A nyugalmi membránpotenciál (RMP) az a membrán külső és belső oldala közötti potenciálkülönbség olyan körülmények között, amikor a sejt nincs gerjesztve. A sejt citoplazmája negatívan töltődik az extracelluláris folyadék felé az anionok és kationok egyenetlen eloszlása miatt a membrán mindkét oldalán. A különböző cellák potenciálkülönbsége (feszültsége) -50 és -200 mV között van (a mínusz azt jelenti, hogy a cella belseje negatívabb töltésű, mint a külső). A nyugalmi membránpotenciál minden sejt membránján fellép - serkentő (idegek, izmok, szekréciós sejtek) és nem izgató sejtek.
Az MPS szükséges a sejtek, például az izom- és idegsejtek ingerlékenységének fenntartásához. Bármilyen típusú sejtben hatással van az összes töltött részecske szállítására is: elősegíti az anionok passzív transzportját a sejtből és a kationok sejtbe történő bejutását.
A membránpotenciál kialakulását és fenntartását az biztosítja különféle típusok ionszivattyúk (különösen nátrium-kálium-szivattyú vagy nátrium-kálium-ATPáz) és ioncsatornák (kálium-, nátrium-, kloridion-csatornák).
A nyugalmi potenciál rögzítésére speciális mikroelektróda technológiát alkalmaznak. A mikroelektróda vékony üvegcső hosszúkás végű, 1 mikronnál kisebb átmérőjű, elektrolitoldattal (általában kálium-kloriddal) töltve. A referenciaelektróda egy ezüst klórozott lemez, amely az extracelluláris térben található, és mindkét elektróda oszcilloszkóppal van összekötve. Eleinte mindkét elektróda az extracelluláris térben helyezkedik el, és nincs közöttük potenciálkülönbség, ha a membránon keresztül a cellába helyezünk egy rögzítő mikroelektródát, az oszcilloszkóp fokozatos potenciáleltolódást mutat körülbelül -80 mV-ra. Ezt a potenciáleltolódást nyugalmi membránpotenciálnak nevezzük.
Két tényező vezet a nyugalmi membránpotenciál kialakulásához: egyrészt a különböző ionok koncentrációja különbözik a sejten kívül és belül, másrészt a membrán féligáteresztő: egyes ionok át tudnak hatolni rajta, mások nem. Mindkét jelenség a speciális fehérjék membránban való jelenlététől függ: a koncentrációgradiensek ionpumpákat hoznak létre, az ioncsatornák pedig a membrán permeabilitását biztosítják az ionok számára. A membránpotenciál kialakításában a legfontosabb szerepet a kálium-, nátrium- és klórionok játsszák. Ezen ionok koncentrációja a membrán mindkét oldalán változik. Egy emlős neuron esetében a K + koncentráció 140 mmol a sejten belül, és csak 5 mM kívül, a Na + koncentráció gradiens szinte az ellenkezője - 150 mmol kívül és 15 mmol belül. Az ionok ezt az eloszlását a plazmamembránban található nátrium-kálium pumpa tartja fenn, egy olyan fehérje, amely az ATP energiáját használja fel a K + sejtbe pumpálására és a Na + letöltésére. Más ionok, például a Cl - klorid anion esetében is létezik koncentrációgradiens.
A kálium- és nátriumkationok koncentráció-gradiense a potenciális energia kémiai formája. Az ioncsatornák részt vesznek az energia elektromos energiává alakításában - a pórusokat speciális transzmembrán fehérjék klaszterei képezik. Amikor az ionok egy csatornán keresztül diffundálnak, egységnyi elektromos töltést hordoznak. A pozitív vagy negatív ionok bármilyen nettó mozgása a membránon keresztül feszültséget vagy potenciálkülönbséget hoz létre a membrán mindkét oldalán.
Az MPS létrehozásában részt vevő ioncsatornák szelektív permeabilitással rendelkeznek, azaz csak behatolást engednek egy bizonyos típus ionok. Az idegsejt membránjában nyugalmi állapotban a káliumcsatornák nyitottak (ezek főleg csak a káliumot engedik át), a legtöbb nátriumcsatorna zárva van. A K+ ionok káliumcsatornákon keresztül történő diffúziója kulcsfontosságú a membránpotenciál létrehozásához. Mivel a sejten belül a K+ koncentrációja jóval magasabb, a kémiai gradiens elősegíti ezen kationok kiáramlását a sejtből, így a citoplazmát a káliumcsatornákon át nem tudó anionok uralják.
A káliumionok sejtből való kiáramlását maga a membránpotenciál korlátozza, mivel egy bizonyos szinten a negatív töltések felhalmozódása a citoplazmában korlátozza a kationok mozgását a sejten kívül. Így az MPS előfordulásának fő tényezője a káliumionok eloszlása az elektromos és kémiai potenciálok hatására.
Annak meghatározására, hogy egy adott ion féligáteresztő membránon keresztüli mozgása milyen hatással van a membránpotenciál kialakulására, modellrendszereket építünk. Egy ilyen modellrendszer egy mesterséges féligáteresztő membrán által két cellára osztott edényből áll, amelybe ioncsatornákat építenek. Minden cellába be lehet meríteni egy elektródát, és mérni lehet a potenciálkülönbséget.
Tekintsük azt az esetet, amikor a mesterséges membrán csak a kálium számára áteresztő. A modellrendszer membránjának mindkét oldalán egy neuronhoz hasonló koncentráció-gradiens jön létre: a citoplazmának megfelelő sejtbe (belső sejt) 140 mM kálium-klorid (KCl) oldatot helyezünk, és egy 5 mmol oldatot helyezünk az intercelluláris folyadéknak megfelelő sejtbe (külső sejt). KCl. A káliumionok a membránon keresztül a külső sejtbe diffundálnak koncentrációgradiens mentén. De mivel a Cl-anionok nem tudnak áthatolni a membránon, a belső sejtben többlet negatív töltés jelenik meg, ami megzavarja a kationok kiáramlását. Amikor az ilyen modellneuronok elérik az egyensúlyi állapotot, a kémiai és elektromos potenciál hatása kiegyensúlyozott lesz, és nem figyelhető meg a K+ nettó diffúziója. Az ilyen körülmények között megfigyelt membránpotenciál értékét egy adott ion egyensúlyi potenciáljának (E ion) nevezzük. A kálium egyensúlyi potenciálja körülbelül -90 mV.
Hasonló kísérlet végezhető nátrium esetében is, ha a sejtek közé csak erre a kationra áteresztő membránt helyezünk, és a külső cellába 150 mM, a belső cellába 15 mM koncentrációjú nátrium-klorid oldatot helyezünk. A nátrium a belső cellába kerül, potenciálja körülbelül 62 mV lesz.
Az ionok száma, amelyeknek diffundálniuk kell ahhoz, hogy elektromos potenciált generáljanak, nagyon kicsi (kb. 10-12 mol K + 1 cm 2 membránonként), ennek két fontos következménye van. Ez egyrészt azt jelenti, hogy a membránon áthatoló ionok koncentrációja a sejten kívül és belül is stabil marad, még azután is, hogy mozgásukat az elektromos potenciál megteremtésével biztosítottuk. Másodszor, az ionok csekély áramlása a membránon a potenciál megállapítása érdekében nem sérti a citoplazma és az extracelluláris folyadék egészének elektromos semlegességét, a töltések eloszlása csak a plazmamembránnal közvetlenül szomszédos területen történik.
Egy adott ion, például a kálium egyensúlyi potenciálja a Nernst-egyenlet segítségével számítható ki, amely így néz ki:
,ahol R az univerzális gázállandó, T az abszolút hőmérséklet (a Kelvin-skálán), z az iontöltés, F a Faraday-szám, o, i a kálium koncentrációja a cellán kívül és belül. Mivel a leírt folyamatok testhőmérsékleten - 310 ° K, és decimális logaritmusok Számításban könnyebben használható, mint természetes értelemben, ez az egyenlet a következőképpen alakul:
A K + koncentrációit a Nernst-egyenletbe behelyettesítve megkapjuk a kálium egyensúlyi potenciálját, ami -90 mV. Mivel a membrán külső oldalát nulla potenciálnak tekintjük, a mínusz előjel azt jelenti, hogy egyensúlyi káliumpotenciál körülményei között a membrán belső oldala viszonylag elektronegatívabb. Hasonló számításokat végezhetünk az egyensúlyi Natiev-potenciálra is, amely 62 mV.
Bár a káliumionok egyensúlyi potenciálja -90 mV, a neuron MVC-je valamivel kevésbé negatív. Ez a különbség a Na + ionok enyhe, de állandó áramlását tükrözi a membránon nyugalmi állapotban. Mivel a nátrium koncentrációgradiense ellentétes a káliuméval, a Na + bejut a sejtbe, és a membrán belsejében lévő nettó töltést a pozitív oldala. Valójában egy neuron MVC értéke -60 és -80 mV között van. Ez az érték sokkal közelebb van az E K-hoz, mint az E Na-hoz, mert nyugalmi állapotban a neuronban sok káliumcsatorna van nyitva, és nagyon kevés nátriumcsatorna. Az MPS telepítését a klórionok mozgása is befolyásolja. 1943-ban David Goldaman javasolta a Nernst-egyenlet javítását, hogy tükrözze a különböző ionok hatását a membránpotenciálra, ez az egyenlet figyelembe veszi a membrán relatív permeabilitását az egyes iontípusok esetében:
ahol R az univerzális gázállandó, T az abszolút hőmérséklet (a Kelvin-skálán), z az ion töltése, F a Faraday-szám, [ion]o, [ion]i a belső ionok koncentrációja és a sejteken kívül P a membrán relatív permeabilitása a megfelelő ion számára. A töltés értéke ebben az egyenletben nem megmarad, de figyelembe veszi - a klór esetében a külső és a belső koncentráció felcserélődik, mivel töltése 1.
A nyugalmi membránpotenciál csak az ionok egyenetlen eloszlása esetén állhat fenn, amit a nátrium-kálium pumpa működése biztosít. Ezenkívül ez a fehérje elektrogén erőt is termel - 3 nátriumkationt ad át a sejtbe 2 káliumionért cserébe. Így a Na + -K + -ATPáz 5-10 mV-tal csökkenti az MPS-t. E fehérje aktivitásának elnyomása a membránpotenciál enyhe (5-10 mV) azonnali növekedéséhez vezet, amely után egy ideig meglehetősen stabil szinten fog létezni, miközben a Na + és K + koncentráció-gradiense megmarad. Ezt követően ezek a gradiensek csökkenni kezdenek a membrán ionokhoz való behatolása miatt, és néhány tíz perc múlva a membrán elektromos potenciálja eltűnik.
Megállapítást nyert, hogy a sejtek membránpotenciálját meghatározó legfontosabb ionok a K +, Na +, SG szervetlen ionok, valamint esetenként a Ca 2 +. Köztudott, hogy ezen ionok koncentrációja a citoplazmában és az intercelluláris folyadékban tízszeres eltérést mutat.
Az asztalról A 11.1. ábra azt mutatja, hogy a sejten belüli K + ionok koncentrációja 40-60-szor nagyobb, mint az intercelluláris folyadékban, míg a Na + és SG koncentrációk eloszlása ellentétes. Ezen ionok koncentrációinak egyenetlen eloszlását a membrán mindkét oldalán mind az eltérő permeabilitása, mind a membrán erős elektromos tere biztosítja, amelyet nyugalmi potenciálja határoz meg.
Valójában nyugalmi állapotban az ionok teljes fluxusa a membránon nulla, majd a Nernst-Planck egyenletből az következik, hogy
Így nyugalmi állapotban a koncentráció gradiensek - és
elektromos potenciál - a membránon irányítva
egymással szemben, és ezért egy nyugvó sejtben a főionok koncentrációinak nagy és állandó különbsége biztosítja a sejtmembránon az elektromos feszültség fenntartását, amit ún. egyensúlyi membránpotenciál.
A membránon fellépő nyugalmi potenciál viszont megakadályozza a K+-ionok sejtből való kijutását és az SG-k túlzott bejutását abba, ezáltal fenntartja koncentrációgradiensüket a membránon.
A membránpotenciál teljes kifejezését, figyelembe véve e három iontípus diffúziós fluxusát, Goldman, Hodgkin és Katz kapta:
Ahol R k, P Na, P C1 - membrán permeabilitás a megfelelő ionokra.
A (11.3) egyenlet nagy pontossággal határozza meg a különböző sejtek nyugalmi membránpotenciálját. Ebből következik, hogy a nyugalmi membránpotenciál szempontjából nem fontos abszolút értékeket membránpermeabilitásokat a különböző ionokra, hanem azok arányait, hiszen a logaritmusjelű tört mindkét részét elosztva például P k-val, továbblépünk az ionok relatív permeabilitására.
Azokban az esetekben, amikor ezen ionok egyikének permeabilitása lényegesen nagyobb, mint a többié, a (11.3) egyenlet lesz a (11.1) Nernst-egyenlet erre az ionra.
Az asztalról A 11.1. ábra azt mutatja, hogy a sejtek nyugalmi membránpotenciálja közel van a K + és CB ionok Nernst-potenciáljához, de Na +-ban jelentősen eltér attól. Ez mutatja
0, hogy nyugalmi állapotban a membrán jól áteresztő a K + és SG ionok számára, míg a Na + ionok esetében nagyon alacsony a permeabilitása.
Annak ellenére, hogy az SG egyensúlyi Nernst-potenciálja a legközelebb van a sejt nyugalmi potenciáljához, ez utóbbi túlnyomórészt kálium jellegű. Ennek oka az a tény, hogy a K + magas intracelluláris koncentrációja nem tud jelentősen csökkenni, mivel a K + -ionoknak ki kell egyensúlyozniuk az anionok térfogati negatív töltését a sejten belül. Az intracelluláris anionok főként nagyméretű szerves molekulák (fehérjék, szerves savmaradékok stb.), amelyek nem tudnak átjutni a sejtmembrán csatornáin. Ezen anionok koncentrációja a sejtben szinte állandó, és teljes negatív töltésük megakadályozza a kálium jelentős felszabadulását a sejtből, a Na-K pumpával együtt fenntartva annak magas intracelluláris koncentrációját. A sejten belüli magas koncentrációjú káliumionok és alacsony nátriumionkoncentráció kezdeti kialakításában azonban a fő szerep a Na-K pumpáé.
A C1 ionok eloszlását a membránpotenciálnak megfelelően állapítják meg, mivel a sejt nem rendelkezik speciális mechanizmusokkal az SG koncentrációjának fenntartásához. Ezért a klór negatív töltése miatt eloszlása ellentétesnek bizonyul a kálium membránon való eloszlásával (lásd 11.1. táblázat). Így a K + sejtből és a C1 sejtbe történő koncentrációdiffúziója gyakorlatilag egyensúlyban van a sejt nyugalmi membránpotenciáljával.
Ami a Na +-t illeti, nyugalmi állapotban diffúziója a sejtbe irányul mind a koncentrációgradiens, mind a membrán elektromos tere hatására, a Na + sejtbe való bejutását nyugalmi állapotban csak a membrán alacsony permeabilitása korlátozza. membrán a nátrium számára (a nátriumcsatornák zárva vannak). Valójában Hodgkin és Katz kísérleti úton megállapították, hogy nyugalmi állapotban a tintahal axonmembránjának K +, Na + és SG permeabilitása 1:0,04:0,45 arányban van. Így nyugalmi állapotban a sejtmembrán csak Na +-ra, SG-re pedig majdnem olyan jól átjárható, mint K +-ra. Az idegsejtekben az SG permeabilitása általában alacsonyabb, mint a K + esetében, de az izomrostokban az SG permeabilitása még valamelyest túlsúlyban van.
Annak ellenére, hogy a sejtmembrán nyugalmi állapotban alacsony Na +-áteresztő képességgel rendelkezik, a Na + - bár nagyon csekély mértékben - passzív módon jut át a sejtbe. Ez a Na + áram a membránon átívelő potenciálkülönbség csökkenéséhez és a K + sejtből történő felszabadulásához vezet, ami végső soron a Na + és K + koncentrációk kiegyenlítődéséhez vezetne a membrán mindkét oldalán. Ez nem történik meg a Na + - K + szivattyú működése miatt, amely kompenzálja a Na + és K + szivárgó áramait, és így fenntartja normál értékeket ezeknek az ionoknak a sejten belüli koncentrációját, és ezáltal a sejt nyugalmi potenciáljának normál értékét.
A legtöbb sejt esetében a nyugalmi membránpotenciál (-bO)-(-100) mV. Első pillantásra úgy tűnhet, hogy ez csekély érték, de figyelembe kell venni, hogy a membrán vastagsága is kicsi (8-10 nm), így a sejtmembránban az elektromos térerősség óriási, és az körülbelül 10 millió volt 1 m-enként (vagy 100 kV per 1 cm):
Ilyen elektromos térerősséget például a levegő nem tud elviselni (30 kV/cm-nél az elektromos lebomlás a levegőben történik), a membrán viszont igen. Ez működésének normális feltétele, hiszen éppen ez az elektromos tér szükséges ahhoz, hogy a membránon a nátrium-, kálium- és klórionok koncentrációkülönbsége megmaradjon.
A nyugalmi potenciál értéke, amely sejtekenként változó, változhat, ha élettevékenységük körülményei megváltoznak. Így a sejt bioenergetikai folyamatainak megzavarása, amelyet a nagy energiájú vegyületek (különösen az ATP) intracelluláris szintjének csökkenése kísér, elsősorban a Ma + -K + - munkájához kapcsolódó nyugalmi potenciál komponensét szünteti meg. ATPáz.
A sejtkárosodás általában a sejtmembránok permeabilitásának növekedéséhez vezet, aminek következtében a kálium- és nátriumionok membránpermeabilitásának különbségei csökkennek; a nyugalmi potenciál csökken, ami számos sejtfunkció zavarát okozhatja, például az ingerlékenységet.
Minden élő sejtnek megvan az a képessége, hogy ingerek hatására a fiziológiás nyugalmi állapotból tevékenység vagy izgalom állapotába lépjen.
Izgalom- az ingerlhető szövetekben (ideg-, izom- vagy mirigyben) végbemenő aktív elektromos, kémiai és funkcionális változások komplexuma, amellyel a szövet reagál külső hatás. Fontos szerepet játszanak az izgalomban elektromos folyamatok, biztosítva a gerjesztés vezetését az idegrostok mentén, és a szövetet aktív (munka) állapotba hozza.
Az élő sejteknek van egy fontos tulajdonságuk: a sejt belső felülete mindig negatív töltésű a külső oldalához képest. A sejt külső felülete között, a protoplazmához képest elektropozitívan feltöltött, ill belső sejtmembránban van egy potenciálkülönbség, amely 60-70 mV között mozog. P. G. Kostyuk (2001) szerint idegsejt ez a különbség 30-70 mV között van. A sejtmembrán külső és belső oldala közötti potenciálkülönbséget ún membránpotenciál, vagy nyugalmi potenciál(2.1. ábra).
A nyugalmi membránpotenciál mindaddig jelen van a membránon, amíg a sejt él, és eltűnik, amikor a sejt elpusztul. L. Galvani 1794-ben kimutatta, hogy ha egy ideget vagy izmot megsérül keresztmetszet készítésével és galvanométerhez csatlakoztatott elektródákkal a sérült részre és a sérülés helyére, akkor a galvanométer olyan áramot fog mutatni, amely mindig a sértetlenből folyik. a szövet egy részét a vágás helyére . Ezt az áramlást nyugalmi áramnak nevezte. Élettani lényegükben a nyugalmi áram és a nyugalmi membránpotenciál egy és ugyanaz. A kísérletben mért potenciálkülönbség 30-50 mV, mivel szövetkárosodás esetén az áram egy része az intercelluláris térbe és a vizsgált struktúrát körülvevő folyadékba söntöli. A potenciálkülönbség a Nernst-képlet segítségével számítható ki:
ahol R a gázállandó, T az abszolút hőmérséklet, F a Faraday-szám, [K] int. és [K] adv. - káliumkoncentráció a sejten belül és kívül.
Rizs. 2.1.
A nyugalmi potenciál oka minden sejtben közös. A sejt protoplazmája és az extracelluláris környezet között az ionok egyenetlen eloszlása (ionaszimmetria) van. Az emberi vér összetétele szerint só egyensúly hasonlít az óceánvíz összetételére. Extracelluláris környezet a központi idegrendszer sok nátrium-kloridot is tartalmaz. A sejt citoplazmájának ionösszetétele gyengébb. A sejtek belsejében 8-10-szer kevesebb a Na + és 50-szer kevesebb a C ion. A citoplazma fő kationja a K +. A sejten belüli koncentrációja 30-szor nagyobb, mint az extracelluláris környezetben, és kb. megegyezik az extracelluláris Na koncentrációval. A K + fő ellenionjai a citoplazmában, különösen az aszparaginsav, a hisztamin és más aminosavak anionjai. A termodinamikai egyensúly megsértése Az ionoknak fokozatosan el kell hagyniuk a sejtet, és a nátriumionoknak be kell rohanniuk.
Az ionkoncentrációk különbségének kiegyenlítésének első akadálya a sejt plazmamembránja. Kétrétegű foszfolipid molekulákból áll, belülről fehérjemolekulákkal, kívülről pedig szénhidrátréteggel (mukopoliszacharidokkal). Egyes sejtfehérjék közvetlenül a lipid kettős rétegbe ágyazódnak be. Ezek belső fehérjék.
Az összes sejt membránfehérjét öt osztályba osztják: pumpák, csatornák, receptorok, enzimekÉs szerkezeti fehérjék. Szivattyúk az ionok és molekulák koncentrációgradiensekkel szembeni mozgatására szolgálnak metabolikus energia felhasználásával. fehérje csatornák, vagy pórusok, a méretüknek megfelelő ionok és molekulák membránján keresztül szelektív permeabilitást (diffúziót) biztosítanak. Receptor fehérjék nagy specificitással rendelkeznek, felismerik és megkötik a membránhoz kapcsolódva a sejt életéhez mindenkor szükséges sokféle molekulát. Enzimek felgyorsítja az áramlást kémiai reakciók a membrán felületén. Strukturális fehérjék biztosítja a sejtek szervekhez való kapcsolódását és a szubcelluláris szerkezet fenntartását.
Mindezek a fehérjék specifikusak, de nem szigorúan. Bizonyos körülmények között egy adott fehérje egyszerre lehet pumpa, enzim és receptor. A membráncsatornákon keresztül vízmolekulák, valamint a pórusok méretének megfelelő ionok jutnak be és lépnek ki a sejtből. A membrán permeabilitása a különböző kationok esetében nem azonos, és eltérően változik funkcionális állapotok szövetek. Nyugalomban a membrán 25-ször jobban átereszti a káliumionokat, mint a nátriumionokat, és gerjesztett állapotban a nátrium-permeabilitás körülbelül 20-szor nagyobb, mint a káliumé. Nyugalomban a citoplazmában azonos koncentrációjú káliumnak és az extracelluláris környezetben a nátriumnak egyenlő számú pozitív töltést kell biztosítania a membrán mindkét oldalán. De mivel a káliumionok permeabilitása 25-ször nagyobb, a sejtből kilépő kálium egyre pozitívabb töltésűvé teszi a felületét a membrán belső oldalához képest, amely közelében túl nagyok a negatív töltésű aszparagin-, hisztamin- és más molekulák. a membrán pórusai számára egyre inkább felhalmozódnak olyan aminosavak, amelyek a káliumot a sejten kívül „kiszabadítják”, de negatív töltésük miatt „megakadályozzák”, hogy messzire jusson. Negatív töltések halmozódnak fel a membrán belsejében, pozitív töltések pedig kívül. Potenciális különbség keletkezik. A nátriumionok diffúz árama a protoplazmába az extracelluláris folyadékból ezt a különbséget 60-70 mV szinten tartja, megakadályozva annak növekedését. A nátriumionok diffúz árama nyugalmi állapotban 25-ször gyengébb, mint a káliumionok ellenárama. A sejtbe behatoló nátriumionok csökkentik a nyugalmi potenciált, lehetővé téve, hogy egy bizonyos szinten maradjon. Így az izom- és idegsejtek, valamint az idegrostok nyugalmi potenciáljának értékét az egységnyi idő alatt a sejtből kifelé diffundáló pozitív töltésű káliumionok és a sejten keresztül átdiffundáló pozitív töltésű nátriumionok számának aránya határozza meg. membrán az ellenkező irányba. Minél magasabb ez az arány, annál nagyobb a nyugalmi potenciál, és fordítva.
A második akadály, amely a potenciálkülönbséget bizonyos szinten tartja, a nátrium-kálium szivattyú (2.2. ábra). Nátrium-káliumnak vagy ionosnak nevezik, mivel aktívan eltávolítja (kiszivattyúzza) a protoplazmából behatoló nátriumionokat, és káliumionokat vezet be (pumpál). Az ionpumpa működésének energiaforrása az ATP (adenozin-trifoszfát) lebontása, amely az adenozin-trifoszfatáz enzim hatására megy végbe, a sejtmembránban lokalizálódik, és ugyanazon ionok, azaz a kálium és a nátrium (nátrium) által aktiválják. -kálium-függő ATPáz).
Rizs. 2.2.
Ez egy nagy fehérje, meghaladja a sejtmembrán vastagságát. Ennek a fehérjének a molekulája a membránon áthatolva belül túlnyomórészt nátriumot és ATP-t, kívül pedig káliumot és különféle inhibitorokat, például glikozidokat köt meg. Ebben az esetben membránáram lép fel. Ennek az áramnak köszönhetően az iontranszport megfelelő iránya biztosított. Az iontranszfer három szakaszban történik. Először is, az ion egyesül egy hordozó molekulával, és ion-transzporter komplexet képez. Ez a komplex ezután áthalad a membránon, vagy töltést ad át rajta. Végül az ion felszabadul a membrán ellentétes oldalán lévő hordozóból. Ugyanakkor hasonló folyamat megy végbe, az ionokat az ellenkező irányba szállítja. Ha a pumpa egy nátriumiont egy káliumionra ad át, akkor egyszerűen fenntart egy koncentrációgradienst a membrán mindkét oldalán, de nem járul hozzá a membránpotenciál létrehozásához. Ehhez az ionpumpának a nátriumot és a káliumot 3:2 arányban kell szállítania, azaz minden 2 sejtbe belépő káliumion után 3 nátriumiont kell eltávolítania a sejtből. Dolgozik vele maximális terhelés, minden szivattyú másodpercenként körülbelül 130 káliumiont és 200 nátriumiont képes átpumpálni a membránon. Ez a maximális sebesség. IN valós körülmények Az egyes szivattyúk működése a cella igényeihez igazodik. A legtöbb neuron 100 és 200 közötti ionpumpával rendelkezik a membránfelület négyzetmikrométerére vonatkoztatva. Következésképpen bármely idegsejt membránja 1 millió ionpumpát tartalmaz, amelyek másodpercenként akár 200 millió nátriumiont is képesek mozgatni.
Így a membránpotenciál (nyugalmi potenciál) passzív és aktív mechanizmusok eredményeként jön létre. Bizonyos mechanizmusok részvételének mértéke a különböző sejtekben nem azonos, ami azt jelenti, hogy a membránpotenciál eltérő lehet a különböző struktúrákban. A pumpák aktivitása függhet az idegrostok átmérőjétől: minél vékonyabb a rost, annál nagyobb a felület méretének a citoplazma térfogatához viszonyított aránya, ennek megfelelően a pumpák aktivitása szükséges az ionkoncentrációk különbségének fenntartásához a felületen és a szál belsejében nagyobbnak kell lennie. Más szóval, a membránpotenciál függhet a szerkezettől idegszövet, és ezért tőle funkcionális célja. A membrán elektromos polarizációja a sejtek ingerlékenységének fő feltétele. Ez az ő állandó készenléte a cselekvésre. Ez a sejt potenciális energiatartaléka, amelyet akkor tud használni, ha az idegrendszer azonnali reagálásra szorul.
A sejt külső felülete és nyugalmi citoplazmája között körülbelül 0,06-0,09 V potenciálkülönbség van, és a sejtfelszín elektropozitívan töltődik a citoplazmához képest. Ezt a potenciálkülönbséget ún nyugalmi potenciál vagy membránpotenciál. A nyugalmi potenciál pontos mérése csak intracelluláris áramelvezetésre tervezett mikroelektródák, nagyon erős erősítők és érzékeny rögzítő műszerek - oszcilloszkópok - segítségével lehetséges.
A mikroelektróda (67., 69. ábra) egy vékony üvegkapilláris, melynek csúcsa körülbelül 1 mikron átmérőjű. Ezt a kapillárist sóoldattal töltjük fel, egy fémelektródát merítünk bele, és egy erősítőhöz és egy oszcilloszkóphoz kötjük (68. ábra). Amint a mikroelektród átüti a sejtet borító membránt, az oszcilloszkóp nyalábja eltérül eredeti helyzetéből és új szintre áll. Ez a sejtmembrán külső és belső felülete közötti potenciálkülönbség jelenlétét jelzi.
A nyugalmi potenciál eredetét legteljesebben az úgynevezett membrán-ion elmélet magyarázza. Ezen elmélet szerint minden sejtet membrán borít, amely egyenlőtlenül áteresztő a különböző ionok számára. Ebből a szempontból a sejt belsejében a citoplazmában 30-50-szer több káliumion, 8-10-szer kevesebb nátriumion és 50-szer kevesebb klórion található, mint a felszínen. Nyugalomban a sejtmembrán jobban átereszti a káliumionokat, mint a nátriumionokat. A pozitív töltésű káliumionok diffúziója a citoplazmából a sejtfelszín felé kölcsönöz külső felület a membránok pozitív töltéssel rendelkeznek.
Így a sejtfelület nyugalmi állapotban pozitív töltést hordoz, míg belső oldala A membrán negatív töltésűnek bizonyul a klórionok, aminosavak és más nagy szerves anionok miatt, amelyek gyakorlatilag nem hatolnak át a membránon (70. ábra).
Ha egy ideg- vagy izomrost egy szakasza kellően erős ingernek van kitéve, akkor ezen a szakaszon gerjesztés lép fel, amely a membránpotenciál gyors oszcillációjában nyilvánul meg és ún. akciós potenciál.
Az akciós potenciált vagy a rost külső felületére felvitt elektródákkal (extracelluláris vezeték), vagy a citoplazmába illesztett mikroelektródával (intracelluláris vezeték) lehet rögzíteni.
Az extracelluláris abdukcióval megállapíthatja, hogy a gerjesztett terület felszíne nagyon rövid időszak, ezredmásodpercben mérve, a nyugalmi területhez képest elektronegatívan töltődik.
Az akciós potenciál kialakulásának oka a membrán ionpermeabilitásának megváltozása. Irritáció esetén a sejtmembrán nátriumionok áteresztőképessége megnő. A nátriumionok hajlamosak bejutni a sejtbe, mert először is pozitív töltésűek, és befelé vonzódnak elektrosztatikus erők, másodsorban koncentrációjuk a sejten belül alacsony. Nyugalomban a sejtmembrán rosszul volt áteresztő a nátriumionok számára. Az irritáció megváltoztatta a membrán permeabilitását és a pozitív töltésű nátriumionok áramlását külső környezet sejtek citoplazmába jutása jelentősen meghaladja a káliumionok sejtből kifelé irányuló áramlását. Ennek eredményeként a membrán belső felülete pozitív töltésűvé, a külső felülete pedig negatív töltésűvé válik a pozitív töltésű nátriumionok elvesztése miatt. Ebben a pillanatban rögzítjük az akciós potenciál csúcsát.
A nátriumionok membránpermeabilitásának növekedése továbbra is nagyon folytatódik rövid idő. Ezt követően a sejtben redukciós folyamatok mennek végbe, ami azt eredményezi, hogy a membrán permeabilitása a nátriumionok számára ismét csökken, a káliumionoké pedig nő. Mivel a káliumionok is pozitív töltésűek, a sejt elhagyásakor visszaállítják az eredeti kapcsolatot a sejt külső és belső között.
A nátriumionok felhalmozódása a sejtben az ismételt gerjesztés során nem következik be, mert a nátriumionok folyamatosan kiürülnek belőle egy speciális biokémiai mechanizmus, az úgynevezett „nátriumpumpa” hatására. Bizonyítékok vannak a káliumionok aktív transzportjára is a „nátrium-kálium pumpa” segítségével.
A membrán-ion elmélet szerint tehát a bioelektromos jelenségek kialakulásában meghatározó jelentőségű a sejtmembrán szelektív permeabilitása, amely meghatározza a sejtfelszínen és a sejten belüli eltérő ionösszetételt, és ebből következően a sejt eltérő töltését. ezeket a felületeket. Meg kell jegyezni, hogy a membrán-ion elmélet számos rendelkezése még mindig vitatható, és további fejlesztést igényel.
Julius Bernstein 1902-ben felállított egy hipotézist, amely szerint a sejtmembrán beengedi a K+-ionokat a sejtbe, és ezek felhalmozódnak a citoplazmában. A nyugalmi potenciál értékének kiszámítása a Nernst-egyenlet segítségével a káliumelektródára kielégítően egybeesett az izomszarkoplazma és az izomszövet között mért potenciállal. környezet, ami körülbelül -70 mV volt.
Yu Bernstein elmélete szerint, amikor egy sejtet gerjesztenek, a membránja megsérül, és a K+-ionok koncentrációgradiens mentén áramlanak ki a sejtből, amíg a membránpotenciál nullává válik. A membrán ezután visszaállítja integritását, és a potenciál visszatér a nyugalmi potenciál szintjére. Ezt az állítást, amely inkább az akciós potenciálra vonatkozik, Hodgkin és Huxley cáfolta 1939-ben.
Bernstein nyugalmi potenciál elméletét Kenneth Stewart Cole megerősítette, néha tévesen K.C. Cole, a beceneve, Casey ("Kacy") miatt. A PP-t és a PD-t Cole és Curtis 1939-es híres illusztrációja ábrázolja. Ez a rajz a Biofizikai Társaság Membránbiofizikai Csoportjának emblémája lett (lásd az ábrát).
Ahhoz, hogy a potenciálkülönbség megmaradjon a membránon, szükség van arra, hogy a sejten belüli és kívüli különböző ionok koncentrációjában legyen bizonyos különbség.
Ionkoncentrációk a vázizomsejtekben és az extracelluláris környezetben
A legtöbb neuron nyugalmi potenciálja –60 mV – –70 mV nagyságrendű. A nem ingerelhető szövetek sejtjeinek is van potenciálkülönbsége a membránon, ami a különböző szövetek és szervezetek sejtjeinél eltérő.
A PP két szakaszban jön létre.
Első szakasz: enyhe (-10 mV) negativitás kialakulása a sejten belül a Na + és a K + egyenlőtlen aszimmetrikus cseréje miatt 3:2 arányban. Ennek eredményeként több pozitív töltés hagyja el a sejtet nátriummal, mint amennyi vissza kálium. A nátrium-kálium pumpának ez a tulajdonsága, amely ezeket az ionokat a membránon keresztül ATP energia felhasználásával cseréli, biztosítja annak elektrogenitását.
A membrán ioncserélő szivattyúk működésének eredményei a PP képződés első szakaszában a következők:
1. Nátrium-ionok (Na +) hiánya a sejtben.
2. Túl sok káliumion (K +) a sejtben.
3. Gyenge elektromos potenciál (-10 mV) megjelenése a membránon.
Második szakasz: jelentős (-60 mV) negativitás létrehozása a sejten belül a K + ionok membránon keresztül történő kiszivárgása miatt. A K+ káliumionok elhagyják a sejtet, és pozitív töltéseket vonnak el onnan, így a negatív töltés -70 mV-ra emelkedik.
Tehát a nyugalmi membránpotenciál a pozitív elektromos töltések hiánya a sejten belül, amely a pozitív káliumionok kiszivárgásából és a nátrium-kálium pumpa elektrogén hatásából adódik.
Dudel J, Rüegg J, Schmidt R és munkatársai. Humán fiziológia: 3 kötetben. Per. angolból / szerkesztette R. Schmidt és G. Teus. - 3. - M.: Mir, 2007. - T. 1. - 323 illusztrációkkal. Vel. - 1500 példány.
- ISBN 5-03-000575-3
