Сенсорной системой(анализатором) - называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг и частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию
В сенсорную систему входят 3 части
1. Рецепторы - органы чувств
2. Проводниковый отдел, связывающий рецепторы с мозгом
3. Отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию.
Рецепторы - периферическое звено, предназначенное для восприятия раздражителей внешней или внутренней среды.
Сенсорные системы имеют общий план строения и для сенсорных систем характерна
Многослойность - наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний с нейронами моторных областей коры большого мозга. Нейроны специализированы для переработки разных видов сенсорной информации.
Многоканальность - наличие множества параллельных каналов обработки и передачи информации, что обеспечивает детальность анализа сигналов и большую надежность.
Разное число элементов в соседних слоях , что формирует, так называемые, «сенсорные воронки»(суживающиеся или расширяющиеся) Они могут обеспечить устранение избыточности информации или, наоборот, дробный и сложный анализ признаков сигнала
Дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали означает формирование отделов сенсорной системы, состоящих из нескольких нейронных слоев(обонятельные луковицы, кохлеарные ядра, коленчатые тела).
Дифференциация по горизонтали представляет наличие разных по свойствам рецепторов и нейронов в пределах одного слоя. Например палочки и колбочки в сетчатке глаза по-разному перерабатывают информацию.
Основной задачей сенсорной системы является восприятие и анализ свойств раздражителей, на основе которых возникают ощущения, восприятия, представления. Это составляет формы чувственного, субъективного отражения внешнего мира
Функции сенсорных систем
Сенсорные системы способны реагировать на неадекватные раздражители. Если попробовать клеммы батарейки, то это вызывает вкусовое ощущение - кислое, это действие электрического тока. Такая реакция сенсорной системы на адекватные и неадекватные раздражители, поставили перед физиологией вопрос - на сколько мы можем доверять нашим органам чувств.
Иоган Мюллер сформулировал в 1840 году закон специфической энергии органов чувств.
Качество ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется всецело заложенной в чувствительной системе специфической энергией, которая освобождается при действии раздражителя.
При таком подходе мы можем знать только, что заложено в нас самих, а не что в окружающем мире. Последующие исследования показали, что возбуждения в любой сенсорной системе возникают на основе одного источника энергии - АТФ.
Ученик Мюллера Гельмгольц создал теорию символов , в соответствии с которой он рассматривал ощущения, как символы и предметы окружающего мира. Теория символов отрицала возможность познания окружающего мира.
Эти 2 направления были названы физиологическим идеализмом. Что же собой представляет ощущение? Ощущение это субъективный образ объективного мира. Ощущения - это образы внешнего мира. Они существуют в нас и порождаются действием вещей на наши органы чувств. У каждого из нас этот образ будет являться субъективным, т.е. он зависит от степени нашего развития, опыта и каждый человек воспринимает окружающие предметы и явления по своему. Они будут являться объективными, т.е. это значит, то они существуют, независимо от нашего сознания. Раз имеется субъективность восприятия, то как решить, кто же наиболее правильно воспринимает? Где же будет истина? Критерием истины является практическая деятельность. Идет последовательное познание. На каждом этапе получается новая информация. Ребенок пробует игрушки на вкус, разбирает их на детали. Именно на основе этого глубоко опыта мы приобретаем более глубокие знания о мире.
Классификация рецепторов.
По характеру восприятия информации
Механизмы возбуждения рецепторов
В случае первичных рецепторов, действие раздражителя воспринимается окончанием чувствительного нейрона. Действующий раздражитель может вызывать гиперполяризацию или деполяризацию поверхностной мембраны рецепторы в основном за счет изменения натриевой проницаемости. Повышение проницаемости к ионам натрия приводит к деполяризации мембраны и на мембране рецептора возникает рецепторный потенциал. Он существует до тех пор, пока действует раздражитель.
Рецепторный потенциал не подчиняется закону «Все или ничего», его амплитуда зависит от силы раздражителя. У него нет периода рефрактерности. Это позволяет суммироваться рецепторным потенциалам при действии последующих раздражителей. Он распространяется мелено, с угасанием. Когда рецепторный потенциал достигает критической пороговой величины, он вызывает появление потенциала действия в ближайшем перехвате Ранвье. В перехвате Ранвье возникает потенциал действия, который подчиняется закону «Все или ничего» Этот потенциал будет распространяющимся.
Во вторичном рецепторе действие раздражителя воспринимается рецепторной клеткой. В этой клетке возникает рецепторный потенциал, следствием которого будет являться выделение медиатора из клетки в синапс, который действует на постсинаптическую мембрану чувствительного волокна и взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к образованию другого, локального потенциала, который называют генераторным . Он по своим свойства идентичен рецепторным. Его амплитуда определяется количеством выделившегося медиатора. Медиаторы - ацетилхолин, глутамат.
Потенциалы действия возникают периодически, т.к. для них характерен период рефрактерности, когда мембрана утрачивает свойство возбудимости. Потенциалы действия возникают дискретно и рецептор в сенсорной системе работает, как аналогово-дискретный преобразователь. В рецепторах наблюдается приспособление - адаптация к действию раздражителей. Есть быстроадаптирующиеся, есть медленно адаптирующиеся. При адаптация снижается амплитуда рецепторного потенциала и число нервных импульсов, которые идут по чувствительному волокну. Рецепторы кодируют информацию. Оно возможно по частоте потенциалов, по группировки импульсов в отдельные залпы и интервалами между залпами. Кодирование возможно по числу активированных рецепторов в рецептивном поле.
Порог раздражения и порог развлечения.
Порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая вызывает ощущение.
Порог развлечении - минимальная сила изменения раздражителя, при которой возникает новое ощущение.
Волосковые клетки возбуждаются при смещении волосков на 10 в -11 метра - 0,1 амстрема.
В 1934 году Вебер сформулировал закон, устанавливающий зависимость между первоначальной силой раздражения и интенсивностью ощущения. Он показал, что изменение силы раздражителя, етсь величина постоянная
∆I / Io = К Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2
Фехнер определили, что ощущение прямопропорционально логарифму раздражения
S=a*logR+b S-ощущение R- раздражение
S=KI в Aстепени I - сила раздражения, К и А - константы
Для тактильных рецепторов S=9,4*I d 0,52
В сенсорных системах есть рецепторы саморегуляции чувствительности рецепторов.
Влияние симпатической системы - симпатическая система повышает чувствительность рецепторов к действию раздражителей. Это полезно в ситуации опасности. Повышает возбудимость рецепторов - ретикулярная формация. В составе чувствительных нервов обнаружены эфферентные волокна, которые могут изменять чувствительность рецепторов. Такие нервные волокна есть в слуховом органе.
Сенсорная система слуха
У большинства людей, живущих в современной остановке слух прогрессивно падает. Это происходит с возрастом. Этому способствует загрязнение звуками окружающей среды - автотранспорт, дискотека и др. Изменения в слуховом аппарате становятся не обратимыми. Уши человека содержат 2 чувствительных органа. Слух и равновесие. Звуковые волны распространяются в форме сжатий и разряжений в упругих средах и при этом распространение звуков в плотных средах идет лучше, чем в газах. Звук обладает 3мя важными свойствами - высотой или частотой, мощностью, или интенсивностью и тембром. Высота звука зависит от частоты колебаний и ухо человека воспринимает с частотой от 16 до 20000 Гц. С максимальной чувствительностью от 1000 о 4000 Гц.
Основная частота звука гортани мужчины - 100 Гц. Женщины - 150 Гц. При разговоре возникают дополнительные высокочастотные звуки в форме шипения, свиста, которые исчезают при разговоре по телефону и это делает речь понятнее.
Мощность звука определяется амплитудой колебаний. Мощность звука выражают в Дб. Мощность представляет собой логарифмическую зависимость. Шепотная речь - 30 Дб, нормальная речь - 60-70 Дб. Звук транспорта - 80, шум мотора самолета - 160. Мощность звука 120 Дб вызывает дискомфорт, а 140 приводят к болезненным ощущениям.
Тембр определяется вторичными колебаниями на звуковых волнах. Упорядоченные колебания - создают музыкальные звуки. А беспорядочные колебания вызывают просто шум. Одна и та же нот звучит по разному на разных инструментах из за разных дополнительных колебаний.
Ухо человека имеет 3 составные части - наружное, среднее и внутренне ухо. Наружное ухо представлено ушной раковиной, которое действует как звука улавливающая воронка. Ухо человека менее совершенно улавливает звуки, чем у кролика, лошади, которые умеют управлять своими ушами. В основе ушной раковины - хрящ, за исключением мочки уха. Хрящевая ткань придает эластичность и форму уху. Если хрящ повреждается, то он восстанавливается разрастаясь. Наружный слуховой проход S образной формы - внутрь, вперед и вниз, длина 2,5 см. Слуховой проход покрыт кожей с малой чувствительностью наружной части и высокой чувствительностью внутренней. В наружной части слухового прохода имеются волосы, которые предупреждают попадание в слуховой проход частиц. Железы слухового прохода вырабатывают желтую смазку, которая тоже предохраняет слуховой проход. В конце прохода - барабанная перепонка, которая состоит из фиброзных волокон, покрытых снаружи кожей, а внутри - слизистой. Барабанная перепонка отделяет среднее от наружного уха. Она колеблется с частотой воспринимаемого звука.
Среднее ухо представлено барабанной полостью, объем которой равен примерно 5-6 капель воды и барабанная полость заполнена водухом, выстлана слизистой оболочкой и содержит 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.среднее ухо сообщается с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы. В состоянии покоя просвет евстахиевой трубы закрыт, что выравнивает давление. Воспалительные процессы, приводящие к воспалению этой трубы вызывают ощущение заложенности. Среднее ухо отделено от внутреннего овальным и круглым отверстием. Колебания барабанной перепонки через систему рычагов передаются стремечком на овальное окно, причем наружное ухо осуществляет передачу звуков воздушным способом.
Имеется различие площади барабанной перепонки и овального окна(площадь барабанной перепонки равна 70мм в кв. а у овального окна- 3.2мм в кв). При передаче колебания с перепонки на овальное окно амплитуда уменьшается а сила колебаний увеличивается в 20-22 раза. В частотах до 3000 Гц передается 60% Е на внутреннее ухо. В среднем ухе имеется 2 мышцы изменяющие колебания: мышца напрягающая барабанную перепонку(прикрепляется к центральной части барабанной перепонки и к рукоятке молоточка)- при увеличении силы сокращения уменьшается амплитуда; мышца стремечка- ее сокращения ограничивают колебания стремечка. Эти мышцы предупреждают травмы барабанной перепонки. Кроме воздушной передачи звуков есть и костная передача, но это сила звука не в состоянии вызвать колебания костей черепа.
Внутрее ухо
внутреннее ухо представляет собой лабиринт, состоящий из взаимосвязанных трубочек и расширений. Во внутреннем ухе располагается орган равновесия. Лабиринт имеет костную основу, а внутри располагается перепончатый лабиринт и там находится эндолимфа. К слуховой части относится улитка, она образует 2.5 оборота вокруг центральной оси и делится на 3 лестницы: вестибулярная, барабанная и перепончатая. Вестибулярный канал начинается мембраной овального окна, а заканчивается круглым окном. На вершине улитки эти 2 канала сообщаются с помощью геликокрема. А оба этих канала заполнены перилимфой. В среднем перепончатом канале располагается звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган. Основная мембрана построена из эластических волокон, которые начинаются у основания(0.04мм) и до вершины (0.5мм). К вершине плотность волокон уменьшается в 500 раз. На основной мембране располагается кортиев орган. Он построен из 20-25 тысяч специальных волосковых клеток, расположенных на поддерживающих клетках. Волосковые клетки лежат в 3-4 ряда(наружный ряд) и в один ряд(внутренний). На вершине волосковых клеток имеются стереоцили или киноцили- самые большие стереоцили. К волосковым клеткам подходят чувствительные волокна 8 пары ЧМН от спирального ганглия. При этом 90% выделенных чувствительных волокон оказываются на внутренних волосковых клетках. На одну внутреннюю волосковую клетку конвергирует до 10 волокон. А в составе нервных волокон есть и эфферентные(оливо-улиточный пучок). Они образуют тормозные синапсы на чувствительных волокнах от спирального ганглия и иннервирует наружные волосковые клетки. Раздражение кортиевого органа связано с передачей колебаний косточек на овальное окно. Низкочастотные колебания распространяются от овального окна до вершины улитки (вовлекается вся основная мембрана).при низких частотах наблюдается возбуждение волосковых клеток лежащих на вершине улитки. Изучением распространения волн в улитке занимался Бекаши. Он обнаружил, что с увеличением частоты вовлекается меньший по протяженности столб жидкости. Высокочастотные звуки не могут вовлечь весь столб жидкости, поэтому чем больше частота, тем меньше колеблется перилимфа. Колебания основной мембраны могут возникать при передаче звуков через перепончатый канал. При колебании основной мембраны происходит смещение волосковых клеток вверх, что вызывает деполяризацию, а если вниз- волоски отклоняются внутрь, что приводит к гиперполяризации клеток. При деполяризации волосковых клеток открываются Са-каналы и Са способствует потенциалу действия, который несет информацию о звуке. Наружные слуховые клетки имеют эфферентную иннервацию и передача возбуждения идет с помощью Асh на наружных волосковых клетках. Эти клетки могут изменять свою длину: они укорачиваются при гиперполяризации и удлиняются при поляризации. Изменение длины наружных волосковых клеток влияет на колебательный процесс, что улучшает восприятие звука внутренними волосковыми клетками. Изменение потенциала волосковых клеток связано с ионным составом эндо- и перилимфы. Перилимфа напоминает ликвор, а эндолимфа имеет высокую концентрацию К(150 ммоль). Поэтому эндолимфа приобретает положительный заряд к перилифме.(+80мВ). Волосковые клетки содержат много К; они имеют мембранный потенциал и отрицательно заряженный внутри и положительный снаружи(МП=-70мВ), а разница потенциалов дает возможность проникновения К из эндолимфы внутрь волосковых клеток. Изменение положения одного волоска открывает 200-300 К- каналов и возникает деполяризация. Закрытие сопровождается гиперполяризацией. В кортиевом органе идет частотное кодирование за счет возбуждения разных участков основной мембраны. При этом было показано что звуки низкой частоты могут кодироваться числом нервных импульсов таким же количеством как и звуком. Такое кодирование возможно при восприятии звука до 500Гц. Кодирование информации звука достигается увеличением числа залпов волокон на более интенсивный звук и за счет числа активирующихся нервных волокон. Чувствительные волокна спирального ганглия оканичиваются в дорсальных и вентральных ядрах улитки продолговатого мозга. От этих ядер сигнал поступает в ядра оливы как своей так и противоположной стороны. От ее нейронов идут восходящие пути в составе латеральной петли которые подходят к нижним бугоркам четверохолмия и медиальному коленчатому телу зрительного бугра. От последнего сигнал идет в верхнюю височную извилину(извилина Гешля). Это соответствует 41 и 42 полям(первичная зона) и 22 поле(вторичная зона). В ЦНС существует топотоническая организация нейронов, то есть воспринимаются звуки с разной частотой и разной интенсивностью. Корковый центр имеет значение для восприятия, последовательности звука и пространственной локализации. При поражении 22 поля нарушается определение слов (рецептивная оппозия).
Ядра верхней оливы делят на медиальные и латеральные части. А латеральные ядра определяют неодинаковую интенсивность звуков, поступающих к обеим ушам. Медиальное ядро верхней оливы улавливает временные различия поступления звуковых сигналов. Обнаружено что сигналы от обоих ушей поступают в различные дендритные системы одного и того же воспринимающего нейрона. Нарушение слухового восприятия может проявляться звоном в ушах при раздражении внутреннего уха или слухового нерва и двумя типами глухоты: проводниковой и нервной. Первая связана с поражениями наружного и среднего уха(серная пробка).Вторая связана с дефектами внутреннего уха и поражениями слухового нерва. У пожилых людей утрачивается способность воспринимать высокочастотные голоса. За счет двух ушей можно определять пространственную локализацию звука. Это оказывается возможным, если звук отклоняется от средины положения на 3 градуса. При восприятии звуков возможно развитие адаптации за счет ретикулярной формации и эфферентных волокон(воздействием на наружные волосковые клетки.
Зрительная система.
Зрение - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза, затем идёт возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование в нейронных слоях зрительной системы и заканчивается принятием высшими корковыми отделами решения о зрительном образе.
Строение и функции оптического аппарата глаза. Глаз имеет шарообразную форму, что важно для поворота глаза. Свет проходит через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловидное тело, имеющие определённые преломляющие силы, выражающихся в диоптриях. Диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании далёких предметов - 59D, близких - 70,5D. На сетчатке образуется уменьшенное перевёрнутое изображение.
Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению предметов на разных расстояниях. Хрусталик играет главную роль в аккомодации. При рассмотрении близких предметов ресничные мышцы сокращаются, циннова связка расслабляется, хрусталик становится более выпуклым в силу его эластичности. При рассмотрении дальних - мышцы расслаблены, связки натянуты и растягивают хрусталик, делая его более уплощённым. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. В норме дальняя точка ясного видения - в бесконечности, ближайшая - 10 см от глаза. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается и развивается старческая дальнозоркость.
Аномалии рефракции глаза.
Близорукость (миопия). Если продольная ось глаза слишком длинная или увеличивается преломляющая сила хрусталика, то изображение фокусируется перед сетчаткой. Человек плохо видит вдаль. Назначаются очки с вогнутыми стёклами.
Дальнозоркость (гиперметропия). Развивается при уменьшении преломляющих сред глаза или при укорочении продольной оси глаза. В результате изображение фокусируется за сетчаткой и чел плохо видит близкорасположенные предметы. Назначаются очки с выпуклыми линзами.
Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, обусловленное не строго сферической поверхностью роговой оболочки. Компенсируются очками с поверхностью, приближающейся к цилиндрической.
Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачок - отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает чёткость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и за счёт устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то зрачок быстро сужается - зрачковый рефлекс. На ярком свету размер - 1,8 мм, при среднем - 2,4, в темноте - 7,5. Увеличение приводит к ухудшению качества изображения, но повышает чувствительность. Рефлекс имеет адаптационное значение. Расширяет зрачок симпатика, сужает - парасимпатика. У здоровых размеры обоих зрачков одинаковы.
Структура и функции сетчатки. Сетчатка - внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Слои:
Пигментный - ряд отростчатых эпителиальных клеток чёрного цвета. Функции: экранирование (препятствует рассеиванию и отражению света, повышая чёткость), регенерация зрительного пигмента, фагоцитоз обломков палочек и колбочек, питание фоторецепторов. Контакт между рецепторами и пигментным слоем слабая, поэтому именно здесь происходит отслойка сетчатки.
Фоторецепторы. Колбы отвечают за цветовое зрение, их - 6-7 млн. Палки за сумеречное, их - 110-123 млн. Они расположены неравномерно. В центральной ямке - только колбы, здесь - наибольшая острота зрения. Палки чувствительнее колб.
Строение фоторецептора. Состоит из наружной воспринимающей части - наружного сегмента, с зрительным пигментом; соединительной ножки; ядерной части с пресинаптическим окончанием. Наружная часть состоит из дисков - двумембранная структура. Наружные сегменты постоянно обновляются. Пресинаптическое окончание содержит глутамат.
Зрительные пигменты. В палках - родопсин с поглощением в области 500 нм. В колбах - йодопсин с поглощениями 420 нм (синий), 531 нм (зелёный), 558 (красный). Молекула состоит из белка опсина и хромофорной части - ретиналя. Только цис-изомер воспринимает свет.
Физиология фоторецепции. При поглощении кванта света цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Это вызывает пространственные изменения в белковой части пигмента. Пигмент обесцвечивается и переходит в метародопсин II, способный взаимодействовать с примембранным белком трансдуцином. Трансдуцин активируется и связывается с ГТФ, активируя фосфодиэстеразу. ФДЭ разрушает цГМФ. В результате концентрация цГМФ падает, что приводит к закрытию ионных каналов, при этом понижается концентрация натрия, приводя к гиперполяризации и возникновению рецепторного потенциала, распостраняющимся по клетке до пресинаптического окончания и вызывая уменьшение выделения глутамата.
Восстановление исходного темнового состояния рецептора. При утрате метародопсином способности взаимодействовать с трандуцином и активируется гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ. Гуанилатциклаза активируется падением концентрации кальция, выбрасываемого из клетки белком-обменником. В результате концентрация цГМФ повышается и она вновь связывается с ионным каналом, открывая его. При открытии в клетку идут натрий и кальций, деполяризуя мембрану рецептора, переводя его в темновое состояние, что вновь ускоряет выход медиатора.
Нейроны сетчатки.
Фоторецепторы синаптически связаны с биполярными нейронами. При действии света на медиатор уменьшается выделение медиатора, что приводит к гиперполяризации биполярного нейрона. От биполярного сигнал передаётся на ганглиозный. Импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одному ганглиозному нейрону. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, сигналы которых меняют синаптическую передачу межде рецепторами и биполярными (горизонтальные) и между биполярными и ганглиозными (амакриновые). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В системе есть и эфферентные волокна, действующие на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками, регулируя возбуждение меж ними.
Нервные пути.
1ый нейрон - биполярный.
2ой - ганглиозный. Их отростки идут в составе зрительного нерва, делают частичный перекрёст (необходимо для обеспечения каждого полушария информацией от каждого глаза) и идут в мозг в составе зрительного тракта, попадая в латеральное коленчатое тело таламуса (3ий нейрон). Из таламуса - в проекционную зону коры 17ое поле. Здесь 4ый нейрон.
Зрительные функции.
Абсолютная чувствительность. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел минимальную (пороговую) энергию. Палка может быть возбуждена одним квантом света. Палки и колбы мало различаются по возбудимости, но число рецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку различно в центре и на периферии.
Зрительная алаптация.
Приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркрй освещённости - световая адаптация. Обратное явление - темновая адаптация. Повышение чувствительности в темноте - поэтапное, обусловленное темновым восстановлением зрительных пигментов. Сначала восстанавливается йодопсин колб. Это мало влияет на чувствительность. Затем восстанавливается родопсин палок, что очень сильно повышает чувствительность. Для адаптации так же важны процессы изменения связей между элементами сетчатки: ослабление горизонтального торможения, приводящее к увеличению числа клеток, посылающее сигналы на ганглиозный нейрон. Влияние ЦНС тоже играет роль. При освещении одного глаза понижает чувствительность другого.
Дифференциальная зрительная чувствительность. По закону Вебера человек различит разницу в освещении, если оно будет сильнее на 1-1,5%.
Яркостной контраст происходит из-за взаимного латерального торможения зрительных нейронов. Серая полоска на светлом фоне кажется темнее серой на тёмном, так как клетки возбуждённые светлым фоном тормозят клетки, возбуждённые серой полоской.
Слепящая яркость света . Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза. Чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость вызывает ослепление.
Инерция зрения. Зрительное ощущение появляется и пропадает не сразу. От раздражения до восприятия проходит 0,03-0,1 с. Быстро следующие одно за другим раздражения сливаются в одно ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов, при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. На этом основано кино. Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения - последовательные образы (образ лампы в темноте после её выключения).
Цветовое зрение.
Весь видимый спектр от фиолетового (400нм) до красного (700нм).
Теории. Трёхкомпонентная теория Гельмгольца. Цветовое ощущение обеспечиваемое тремя типами колб, чувствительных к одной части спектра (красной, зелёной или синей).
Теория Геринга. В колбах есть вещества чувствительные к бело-чёрному, красно-зелёному и жёлто-синему излучениям.
Последовательные цветовые образы. Если смотреть на окрашенный предмет, а затем на белый фон, то фон приобретёт дополнительный цвет. Причина - цветовая адаптация.
Цветовая слепота. Дальтонизм - расстройство, при котором невозможно различие цветов. При протанопии не различается красный цвет. При дейтеранопии - зелёный. При тританопии - синий. Диагностируется полихроматическими таблицами.
Полная потеря цветовосприятия - ахромазия, при которой всё видится в оттенках серого.
Восприятие пространства.
Острота зрения - максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом 1минута. Максимальная острота в области жёлтого пятна. Определяется специальными таблицами.
А. Понятия. Различают сенсорные и эффекторные рецепторы. Сенсорные рецепторы воспринимают изменения внешней или внутренней среды организма и обеспечивают поступление информации в ЦНС. Эффекторные рецепторы рабочих органов - эффекторов (сердце, скелетная мышца, желудок и т.д.) воспринимают сигналы (команды) от нервной системы в виде нервных импульсов, они реагируют также на гуморальные вещества, циркулирующие в крови (гормоны, медиаторы, метаболиты). Нервные клетки передают сигналы друг другу также посредством рецепторов, которые тоже являются эффекторными. В данном разделе рассматриваются только сенсорные рецепторы.
Рецепторы (от лат. receptum - принимать) приспособлены воспринимать обычно какой-то один вид раздражителей (адекватный) и максимально чувствительны к нему. Например, рецепторы сетчатки реагируют на свет, но не возбуждаются при воздействии звукового раздражителя. К другим - неадекватным раздражителям - они малочувствительны. Однако неадекватные раздражители такжемогут возбудить сенсорные рецепторы. Например, механическое воздействие на глаз вызывает ощущение света, однако энергия неадекватного раздражителя должна быть во много раз больше энергии адекватного.
Б. Классификация сенсорных рецепторов. Нервная система отличается большим разнообразием рецепторов (рис. 1.8).
Рис. 1.8. Различные типы рсцепторных клеток. Стрелки указывают на участки действия раздражителей (по Г. Шсперду, 1987, с изменениями). 1,2- соматосенсорные рецепторы; 3 - мышечный рецептор; 4 - обонятельный рецептор; 5 - слуховой и вестибулярный рецепторы; 6 - вкусовой рецептор; 7 - зрительный рецептор 1. Согласно структурно-функциональной организации, различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита сенсорного нейрона, тело нейрона расположено в спинномозговом ганглии или в ганглиях черепных нервов. В первичном рецепторераздражитель действует непосредственно на окончания дендрита сенсорного нейрона.
Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптиче-ски связанную с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Ко вторичным рецепторам относятся фоторецепторы, слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы.
2. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются кожные рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера). К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.
3. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют 5 типов рецепторов, 1) Механореиетпоры возбуждаются при механической их деформации. Они расположены в коже, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. 2) Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка (вкусовые рецепторы), носа (обонятельные рецепторы), каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге, гипоталамусе. 3) Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы, находятся в коже, сосудах, внутренних органах, в продолговатом и спинном мозге, в среднем мозге и гипоталамусе. 4) Фоторецеппюры воспринимают световую (электромагнитную) энергию, расположены в сетчатке глаза. 5) Ноцицепторы (болевые рецепторы) отвечают на механические, термические, химические (тетании, брадикинин, К + . Н* и др.) раздражители. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями.
4. По расположению в организме выделяют экстеро- и интеро-рецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств. Интерореиепторами являются рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС; проприорецепторы - рецепторы опорно-двигательного аппарата и вестибулярные рецепторы.
5. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и обонятельные.
6. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные рецепторы, воспринимающие один вид раздражителей и полимодальные, воспринимающие два-три вида раздражителей. Мономодальными рецепторами являются зрительные, вкусовые, обонятельные. Различия в чувствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражены меньше, чем у мономодальных. Пример полимодальных рецепторов - болевые рецепторы.
В. Свойства рецепторов. 1. Высокая возбудимость рецепторов. Например, волосковые рецепторы внутреннего уха способны обнаружить движение мембраны кортиева органа, равное диаметру атома водорода; для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества. Возбудимость различных рецепторов неодинакова. У висцерорецепторов она ниже, чем у экстерорецепторов. Высокая возбудимость рецепторов обеспечивает восприятие малейших изменений внутренней и внешней среды, что необходимо для надежной регуляции функций внутренних органов и приспособления организма в окружающей среде.
2. Спонтанная активность рецепторов. Многие виды рецепторов (фото-, фоно-, вестибуло-, термо-, хемо- и проприорецепторы) генерируют в окончании сенсорного нейрона потенциалы действия (ПД) в отсутствие раздражителя. Это связано со спонтанным колебанием мембранного потенциала в рецепторе, которое периодически достигает критического уровня деполяризации, что приводит к генерации ПД в нервном волокне. Возбудимость таких рецепторов выше, чем возбудимость рецепторов без фоновой активности. Значение фоновой активности рецепторов заключается в том, что она участвует в поддержании тонуса нервных центров в условиях физиологического покоя и бодрствующего состояния организма.
3. Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя. Процессы адаптации, формирующиеся на разных этапах преобразования информации, приводят к снижению амплитуды рецепторного потенциала и, как следствие, уменьшается частота импульсации сенсорного нейрона. Механизм адаптации рецепторов изучен недостаточно. Одним из факторов является накопление Са 2+ внутри клетки при ее возбуждении, что может ингибировать каскад ферментативных реакций в рецепторе. Другим возможным механизмом действия Са 2+ является активирование Са-зависимых калиевых каналов. Выход К + через эти каналы из клетки препятствует деполяризации ее мембраны при формировании рецепторного потенциала.
Значение адаптации рецепторов заключается в том, что предотвращается избыточное поступление информации в ЦНС и устраняются неприятные ощущения.
Г. Механизм восприятия раздражителя, действующего на рецепторы. Несмотря на большое многообразие рецепторов, в каждом из них можно выделить два или три этапа преобразования энергии раздражения в нервный импульс в зависимости от структурной организации рецептора. Первый этап - возникновение рецепторного потенциала при действии раздражителя на рецептор - одинаковый для всех рецепторов.
Действие раздражителя способно вызывать конформационные изменения рецепторного белка. На данном этапе во многих рецепторах происходит усиление сигнала, так как энергия формирующегося рецепторного потенциала оказывается многократно (например, в фоторецепторе в 10 5 раз) больше пороговой энергии раздражения.
В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя приводит к открытию натриевых каналов и появлению ионных токов, среди которых основную роль играет входящий натриевый ток. Он приводит к деполяризации мембраны рецептора. Считают, что в хеморецепторах открытие каналов связано с изменением формы (конформацией) белковых молекул, выполняющих функцию ворот, а в механореценторах - с растяжением мембраны и расширением каналов. В фоторецепторах ионы натрия проникают в темноте в клетку, при действии света натриевые каналы закрываются, что уменьшает входящий натриевый ток. В связи с этим рецепторный потенциал представлен не деполяризацией, а гиперполяризацией вследствие выхода К* из клетки при уменьшении входа На + в клетку.
Чтобы информация сенсорных раздражителей достигла ЦНС, рецепторный потенциал должен быть преобразован в ПД. В первичных и вторичных рецепторах это происходит разными способами. Второй этап в первичных и вторичных рецепторах протекает по-разному. В первичном рецепторе рецеп-торная зона является частью окончаний сенсорного нейрона. Возникший рецепторный потенциал вызывает деполяризацию в участке афферентного волокна, в котором возможно возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенциалзави-симых натриевых и калиевых каналов. Если деполяризация мембраны при этом достигает критического уровня, происходит генерация ПД (рис. 1.9), т.е. процесс возникновения возбуждения происходит в два этапа.
Во вторичных рецепторах преобразование энергии раздражения в нервный импульс происходит в три этапа. На I этапе возникает рецепторный потенциал в эпителиальной рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием сенсорного нейрона. Рецепторный потенциал вызывает выделение в синаптическую щель медиатора. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (возбуждающий постсинаптический потенциал) - это II этап. Ш этап - возникновение ПД в нервном волокне вблизи постсинаптической мембраны под влиянием генераторного потенциала.
Рис. 1.9. Типичные взаимоотношения между рецепторным потенциалом и потенциалом действия при сверхпороговом уровне рецепторного потенциала (по А. Гайтону, 1986, с изменениями). КУД - критический уровень деполяризации; РП - рецепторный потенциал; МП - мембранный потенциал После поступления афферентных импульсов от рецепторов (рефлексогенных зон) в нервный центр формируется ответная рефлекторная реакция организма на раздражения. Основные положения рефлекторного принципа регуляции сформировались на протяжении весьма длительного отрезка времени. 1.1.7. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр А. Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС были разработаны на протяже-нии примерно двух с половиной веков. Можно выделить пять основных этапов развития этой концепции.
Этап I - заложены основы понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС французским естествоиспытателем и математиком Р1Декартом (XVII в.). Р.Декарт считал, что «все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем». Эта исходная позиция позволила Р.Декарту сформулировать два важных положения рефлекторной теории:
1) всякая реакция на внешнее воздействие является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной);
2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы. Однако Р. Декарт был дуалистом.
По Р.Декарту, нервы - это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы, по нервам они попадают в мышцу и мышца раздувается (сокращается).
Этап II - экспериментальное обоснование материалистических представлений о рефлексе (ХVII-Х1Х вв.). В частности, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Выявлено, что стимулы могут быть не только внешними, но и внутренними, установлена роль задних - чувствительных и передних - двигательных корешков спинного мозга (закон Белла - Мажанди).
Весьма активно сегментарные рефлексы изучал Ч.Шеррингтон (конец XVIII- начало XIX в.).
Этап III - победа материалистических представлений о психической деятельности (И.М.Сеченов, 60-е гг. XIX в.). Наблюдая за развитием детей, И. М. Сеченов пришел к заключению, что в основе формирования психической деятельности лежит принцип рефлекса. Это положение он выразил следующей фразой: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Таким образом, И.М.Сеченов стал на путь детерминизма в вопросах психической деятельности человека. При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл торможение рефлексов (центральное торможение; 1863), суммацию возбуждения в ЦНС (1868).
Этап IV - разработаны основы учения о высшей нервной деятельности (И.П.Павлов, начало XX в.). И.П.Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод изучения психической деятельности (высшей нервной деятельности - по И.П.Павлову). Он сформулировал 3 принципа рефлекторной теории:
1. Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена.
2. Принцип структурности, суть которого заключается в том, что каждая рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее.
3. Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции: нервная система анализирует (различает) с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию (синтез).
Этап V - создано учение о функциональных системах (П.К.Анохин, середина XXв.; см. раздел 1.5).
Б. Нервизм - это концепция, признающая ведущую роль нервной системы в регуляции функций всех органов и тканей организма (физиологический нервизм). Концепция нервизма прошла весьма длинный исторический путь своего развития. Почву для этой концепции подготовил Р.Декарт (1596-1650), выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Ф.Гофман (1660-1742) сформулировал гипотезу о влиянии нервов на «все перемены в здоровом и больном состоянии». Согласно У.Кулену (1712-1790), все процессы в здоровом и больном организме регулирует «нервный принцип», который проявляет свое действие через головной мозг при посредстве нервов - проводников нервной деятельности. По мнению Е.О.Мухина (1817), «все человеческое тело вообще можно, отвлекаясь, рассматривать как построенное из нервов, ибо остальные части тела, видимо, существуют вследствие нервов, как управляющих их способностями».
Велики заслуги в развитии концепции нервизма И.М.Сеченова (1829-1905) и "С.П.Боткина (1832-1889). По мнению С.П.Боткина, организм - это целостная система, деятельность которой направляется и регулируется нервной системой. Он рассматривал различные заболевания как следствие нарушения нормальных нервных соотношений - клинический нервизм. Нарушение «регуляторных нервных аппаратов» может явиться причиной ряда болезней человека, что убедительно подтверждено клиническими наблюдениями.
Выдающийся вклад в развитие концепции физиологического нервизма сделал И.П.Павлов (1849-1936). Он обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез пищеварительного тракта, открыл условные рефлексы и с их помощью разработал основы учения о высшей нервной деятельности.
В. Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции функции органа согласно потребностям организма. Например, нейроны дыхательного центра локализуются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако среди нескольких групп клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС, обычно имеется главная часть центра. Главная часть дыхательного центра находится в продолговатом мозге и включает инспираторные и экспираторные нейроны.
Нервный центр реализует свое влияние на эффекторы либо непосредственно с помощью эфферентных импульсов соматической и вегетативной нервных систем, либо с помощью активации вы-
работки соответствующих гормонов. Кроме нервной регуляции, в организме существуют гуморальный и миогенный механизмы регуляции. Гуморальный механизм регуляции функций органов и тканей организма осуществляется с помощью гормонов, медиаторов, метаболитов и тканевых гормонов.
1.2.1. Структурнофункциональная характеристика сенсорных рецепторов
Свойства сенсорных рецепторов. Возбудимость рецепторов очень высока, она превышает чувствительность новейших технических аппаратов, регистрирующих соответствующие сигналы. В частности, для возбуждения фоторецептора сетчатки глаза достаточно 1-2 квантов света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества. Однако возбудимость висцерорецепторов ниже, чем экстерорецепторов. Низкую возбудимость имеют болевые рецепторы, приспособленные к ответу на действие повреждающих раздражителей.
Адаптация рецепторов - это уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя, выражающееся в снижении амплитуды РП и, как следствие, частоты импульсации в афферентном нервном волокне. На начальном этапе действия раздражителей важную роль в адаптации рецепторов могут играть их вспомогательные структуры. Например, быстрая адаптация рецепторов вибрации (тельца Пачини) обусловлена тем, что их капсула пропускает к нервному окончанию только быстро изменяющиеся параметры раздражителя и «отфильтровывает» его статические составляющие. Следует заметить, что термин «темновая адаптация» фоторецепторов означает повышение их возбудимости. Одним из механизмов адаптации рецепторов является накопление Са 2+ в нем при возбуждении, что активирует Са 2+ -зависимые калиевые каналы; выход К + через эти каналы из клетки препятствует деполяризации ее мембраны и, следовательно, формированию РП. Обнаружены биохимические реакции, блокирующие формирование РП. Значение адаптации рецепторов заключается в том, что она защищает организм от избыточного потока импульсов, иногда - от неприятных ощущений.
Спонтанная активность некоторых рецепторов (фоно-, вестибуло-, термо-, хемо- и проприорецепторы) без действия на них раздражителя, что связано с проницаемостью клеточной мембраны для ионов, приводящей периодически к снижению ПП до КП и генерации ПД в нервном волокне. Возбудимость таких рецепторов выше, чем рецепторов без фоновой активности, - даже слабый раздражитель способен значительно повысить частоту импульсации нейрона. Фоновая активность рецепторов в условиях физиологического покоя участвует в поддержании тонуса ЦНС и бодрствующего состояния организма.
Функцией сенсорных рецепторов (лат. sensus -чувство, receptum -принимать) является восприятие раздражителей - изменение внешней и внутренней среды организма. Это осуществляется с помощью преобразования энергии раздражения в РП, который обеспечивает возникновение нервных импульсов.
Каждый вид рецепторов в процессе эволюции приспособлен к восприятию одного или нескольких видов раздражителей. Такие раздражители называются адекватными . К ним рецепторы имеют наибольшую чувствительность (например, рецепторы сетчатки глаза возбуждаются при действии 1-2 квантов световой энергии). К другим - неадекватным раздражителям - рецепторы малочувствительны. Неадекватные раздражители также могут возбудить сенсорные рецепторы, однако энергия этих раздражителей должна быть в миллионы и миллиарды раз больше энергии адекватных. Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью сенсорных систем.
Классификация сенсорных рецепторов проводится по нескольким критериям (рис. 12).
Рис. 12. Классификация рецепторов на первичные и вторичные. У вторичных рецепторов имеется рецепторная клетка, к которой подходят афферентные окончания чувствительного нейрона (Агаджанян, 2007).
По структурно - функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. К ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Тело нейрона расположено в спинальных ганглиях или в ганглиях черепных нервов.
Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита сенсорного нейрона. К вторичным рецепторам относятся вкусовые, фото (зрительные)-, фоно (слуховые)- и вестибулорецепторы.
По скорости адаптации различают быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические) рецепторы, адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) кожи. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, часть болевых рецепторов, механорецепторы легких. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки глаза, терморецепторы кожи.
В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют четыре типа рецепторов, а именно: хеморецепторы - вкусовые и обонятельные рецепторы, часть сосудистых и тканевых рецепторов (реагирующих на изменение химического состава крови, лимфы, межклеточной жидкости) - имеются в гипоталамусе (например, в пищевом центре) и продолговатом мозге (дыхательный центр); механорецепторы - расположены в коже и слизистых оболочках, опорнодвигательном аппарате, сосудах, внутренних органах, слуховой, вестибулярной и тактильной сенсорных системах; терморецепторы (их подразделяют на тепловые и холодовые) - находятся в коже, сосудах, внутренних органах, различных отделах ЦНС (гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге); фоторецепторы - расположены в сетчатке глаза, воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
В зависимости от способности воспринимать один или более видов раздражителей выделяют моносенсорные (обладают максимальной чувствительностью к одному виду раздражителей, например рецепторы сетчатки) и полисенсорные (воспринимают несколько адекватных раздражителей, например механический и температурный или механический, химический и болевой) рецепторы. Примером являются ирритантные рецепторы легких, болевые рецепторы.
По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы . К интерорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек (например, слизистой рта) и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, терморецепторы, обонятельные.
По ощущениям рецепторы подразделяют на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные терморецепторы, тактильные, болевые (ноцицепторы) - это свободные нервные окончания, которые имеются в зубах, коже, мышцах, сосудах, внутренних органах. Они возбуждаются при действии механических, термических и химических (гистамин, брадикинин, К + , Н + и др.) раздражителей.
Механизм возбуждения рецепторов (рис. 13).
Рис. 13. Механизм возникновения и проведения сигнала от рецепторной клетки (Чеснокова, 2007)
При действии адекватного раздражителя в первичном рецепторе возникает рецепторный потенциал (РП), представляющий собой деполяризацию клеточной мембраны обычно вследствие движения ионов Nа + внутрь клетки. РП - это локальный потенциал, он является раздражителем нервного окончания (за счет своего электрического поля) и обеспечивает возникновение ПД в мякотных волокнах - в первом перехвате Ранвье, в безмякотных - в непосредственной близости от рецептора.
Во вторичных рецепторах при действии раздражителя сначала также возникаем РП в рецепторной клетке вследствие движения Nа + в клетку (вкусовые рецепторы) или К + (слуховые и вестибулярные рецепторы).
Под влиянием РП в синаптическую щель выделяется медиатор, который, действуя на постсинаптическую мембрану, обеспечивает формирование генераторного потенциала ГП (тоже локальный).
Последний является раздражителем (электрическое поле), обеспечивающим возникновение ПД в нервном окончании, как и в окончаниях с первичными рецепторами.
Зависимость частоты ПД в афферентном нервном волокне от величины РП показана на рис. 14.
Рис. 14. Типичные взаимоотношения между амплитудой РП и частотой ПД, возникающих в эфферентном нервном волокне при сверхпороговых уровнях РП (Гайтон, 2008)
Понятие о сенсорных рецепторах. Основным компонентом периферического отдела сенсорных систем является рецептор . Он представляет собой высокоспециализированную структуру (у первичночувствующих рецепторов - это видоизмененный дендрит афферентного нейрона, у вторичночувствующих - это сенсорная рецепторная клетка), которая способна воспринимать действие адекватного раздражителя внешней или внутренней среды и трансформировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия - специфическую активность нервной системы. Здесь следует напомнить, что понятие «рецептор» (от лат. гесерio, гесерtum - брать, принимать) в физиологии используется в двухзначениях. Во-первых, для обозначения специфических белков клеточной мембраны или цитозоля, которые предназначены для детекции гормонов, медиаторов и других биологически активных веществ. Такие рецепторы принято называть мембранными, клеточными, или гормональными (например, альфа-адренорецепторы). Во-вторых, для обозначения рецепторов как компонентов сенсорной системы. Эти рецепторы часто называют сенсорными рецепторами, или сенсорными рецепторными клетками.
Классификация рецепторов. В зависимости от того, из внутренней или внешней среды воспринимаются раздражения, все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы . Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия, тактильные, температурные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Среди интерорецепторов различают висцерорецепторы, предназначенные для детекции изменений внутренней среды, и проприрецепторы (рецепторы мышц и суставов, т.е. опорно-двигательного аппарата). Висцерорецепторы представляют собой различные хемо-, механо-, термо-, барорецепторы внутренних органов и кровеносных сосудов, а также ноцицепторы.
По характеру контакта со средой экстерорецепторы делятся на дистантные , получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т.е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп : механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, ноцицепторы и электрорецепторы (последние выявлены только у некоторых рыб и амфибий).
Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных систем, а также (у рыб и амфибий) сенсорной системы боковой линии. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения, т.е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами гипоталамуса. Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусовой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем. Фоторецепторы воспринимают световую энергию и составляют основу зрительной сенсорной системы. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения, в том числе механоноцицепторы - действие чрезмерных механических стимулов, хемоноцицепторы - действие специфических болевых медиаторов; они являются начальным компонентом ноцицептивной сенсорной системы. Электрорецепторы, выявленные в составе боковой линии ряда рыб и амфибий, чувствительны к действию электромагнитных колебаний.
Следует подчеркнуть, что в процессе эволюции отбирались те рецепторы и соответствующие им сенсорные системы, которые обеспечивали каждый организм достаточным количеством информации, необходимой для его нормального существования и адаптации во внешней среде. В этом плане можно привести образно сказанную фразу (А.Д. Ноздрачев и соавт., 1991): «У человека не обнаружены электрорецепторы, существующие у рыб; нет рецепторов, воспринимающих прямое инфракрасное излучение, как у гремучей змеи; глаз человека не воспринимает поляризацию света, как глаза некоторых насекомых, его ухо не ощущает ультразвуковых колебаний, как слуховой аппарат летучих мышей и многих ночных млекопитающих». Но, в целом, имеющиеся у человека сенсорные системы позволяют ему успешнее других представителей животного мира осваивать Землю.
Кроме представленных двух классификаций важным является деление всех сенсорных рецепторов в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферентным сенсорным нейроном на два больших класса - первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы . Это определяет избирательную чувствительность рецептора к адекватным раздражителям (у вторичночувствующих она намного больше, чем у первичночувствующих), а также последовательность трансформации энергии внешнего сигнала в потенциал действия нейрона.
К первичным сенсорным рецепторам относят те рецепторы, которые представляют собой видоизмененное, специализированное окончание дендрита афферентного нейрона. Это означает, что афферентный нейрон непосредственно (т.е. первично) взаимодействует с внешним стимулом. К первичночувствующим рецепторам относятся отдельные виды механорецепторов (свободные нервные окончания кожи и внутренних органов), холодовые и тепловые терморецепторы, ноцицепторы, мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы, обонятельные рецепторы.
Вторичные рецепторы - это специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клетки ненервного происхождения, которые при своем возбуждении в ответ на действие адекватного раздражителя передают сигнал (как правило, с выделением медиатора из синапса) на дендрит афферентного нейрона. Следовательно, в этом случае нейрон воспринимает раздражитель косвенно, опосредовано (вторично) за счет возбуждения сенсорной клетки-рецептора (рецептирующей клетки). К вторичночувствующим рецепторам относятся многие виды механорецепторов кожи (например, тельца Пачини, диски Меркеля, клетки Мейсснера), фоторецепторы, фонорецепторы, вестибулорецепторы, вкусовые рецепторы, а также электрорецепторы рыб и амфибий.
Адаптация сенсорных рецепторов. Сенсорные рецепторы способны к адаптации, которая состоит в том, что при постоянном воздействии стимула на сенсорный рецептор его возбуждение слабеет, т.е. снижается величина рецепторного потенциала, а также частота генерации потенциалов действия афферентным нейроном. Подобное явление наблюдается и при гормонрецепторном взаимодействии. В этом случае оно называется десенситизация и связано с нарушениями передачи сигнала «вниз по течению». Адаптация сенсорных рецепторов имеет еще более сложную природу. С одной стороны, она зависит от процессов, которые происходят на этапе взаимодействия сенсорного стимула с «активным центром» сенсорного рецептора (по сути, это явление десенситизации). С другой стороны, адаптация рецепторов связана с потоком импульсов, приходящим к сенсорному рецептору по эфферентным волокнам от вышележащих нейронов мозга (в том числе от нейронов ретикулярной формации), т.е. является активным процессом. В определенной степени, адаптация может быть обусловлена свойствами и состоянием вспомогательных структур периферического отела сенсорной системы. В целом, адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Скорость адаптации для разных рецептов различна: наибольшая для тактильных рецепторов, а наименьшая – для вестибулярных и проприорецепторов. Благодаря высокой скорости адаптации тактильных рецепторов мы быстро перестаем ощущать надетые очки, часы или одежду, а благодаря низкой скорости адаптации мышечных рецепторов можем совершать высоко координированные и четкие движения.
Основные этапы преобразования энергии внешнего стимула в рецепторный потенциал (механизмы возбуждения сенсорных рецепторов). При всем многообразии морфофункциональных особенностей сенсорных рецепторов общую схему этого процесса можно представить в виде некоторой обобщенной схемы. В первичных рецепторах условно можно выделить пять основных этапов трансдукции сенсорного сигнала: 1) взаимодействие воспринимаемого стимула с «активным» участком сенсорного рецептора; 2) изменение ионной проницаемости мембраны; 3) уменьшение уровня мембранного потенциала сенсорно го рецептора, т.е. генерация рецепторного потенциала, уровень которого зависит от величины воспринимаемого стимула; 4) генерация потенциалов действия или увеличение частоты генерации спонтанных потенциалов действия в соме афферентного нейрона (аксонном холмике); 5) распространение потенциалов действия по аксону до второго афферентного нейрона данной сенсорной системы. Во вторичночувствующих сенсорных клетках первые три этапа идут по такой же схеме; затем добавляется еще два промежуточных этапа - 4а) выделение под влиянием рецепторного потенциала квантов медиатора (например, ацетилхолина) в синапсе рецепторной клетки; 5а) ответ дендрита афферентного нейрона на выделение медиатора генерацией возбуждающего постсинаптического потенциала, или генераторного потенциала. Остальные два этапа (4 и 5) идут так же, как и в первичночувствующих рецепторах. Единственным исключением из этого правила является цепь событий в зрительной сенсорной системе, в которой в ответ на действие света фоторецепторная клетка повышает свой мембранный потенциал, в результате чего в ней снижается продукция тормозного медиатора, что приводит к конечном итоге к возбуждению биполярного нейрона, который в свою очередь возбуждает ганглиозную клетку.
1. По структурно-функциональной организацииразличают первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона, тело которого локализуется в спинномозговых ганглиях вегетативных и черепных нервов. К первичным рецепторам относятся тактильные, болевые, температурные, проприорецепторы, обонятельные рецепторы, все рецепторы внутренних органов.
Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита афферентного нейрона. К вторичным рецепторам относятся вестибулярные, слуховые, фоторецепторы и вкусовые рецепторы. Во вторичных рецепторах рецепторный потенциал формируется в рецепторной клетке, а потенциал действия – в окончании дендрита сенсорного нейрона.
2.С психофизиологической точки зрениярецепторы подразделяются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.
3.В зависимости от вида воспринимаемого раздражителявыделяют пять типов рецепторов:
а) механорецепторы расположены в коже, внутренних органах, сосудах, слуховой и вестибулярной системах,опорно-двигательном аппарате;
б) хеморецепторы - локализуются в слизистой оболочке носа, языка, каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге и гипоталамусе;
в) терморецепторы (тепловые и холодовые) находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, продолговатом, спинном и среднем мозге;
г) фоторецепторы сетчатки глаза;
д) болевые рецепторы(ноцицепторы), раздражителями которых являются механические,термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Na + и др.) факторы, локализуются вкоже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине.
4. По расположению в организмеразличают экстеро - и интероцепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и температурные.
5. К интерорецепторам относят рецепторы внутренних органов, рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулорецепторы.
6.Выделяют также мономодальныерецепторы, для которых имеется только один адекватный раздражитель (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, хеморецепторы каротидного синуса) и полимодальные рецепторы, воспринимающие несколько адекватных раздражителей. Например, ирритантные рецепторы легких, воспринимающие механические (частицы пыли) и химические раздражители во вдыхаемом воздухе (пахучиевещества).
7. Согласно скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся,или фазные (рецепторы вибрации - тельца Пачини, прикосновения - тельца Мейснера); медленно адаптирующиеся, или тонические (вестибулорецепторы, проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов); смешанные, или фазнотонические, адаптирующиеся со средней скоростью (терморецепторы кожи, фоторецепторы сетчатки).
Механизм возбуждения рецепторов. При действии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эволюционно приспособлен), который может вызывать конфирмационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал (РП).
В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя после ее преобразования и усиления приводит к открыванию ионных каналов и перемещению ионов, среди которых основную роль играетдвижениеNa + в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локальным, он может распространяться только электротонически на небольшие расстояния - до 3 мм.
Возникновение ПД в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному.
В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, т.е. вучастках, имеющих достаточную концентрацию потенциала зависимых натриевых и калиевых каналов, при коротких дендритах, например в обонятельных клетках - в аксонном холмике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД.
Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. Рецепторный потенциал обеспечивает выделение рецепторной клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.
Свойства рецепторов:
Высокая возбудимость - для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества.
Адаптация - уменьшение возбудимости рецепторов при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов приводит к повышению их возбудимости). Адаптация рецептороввыражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне.
Спонтанная активность - способность возбуждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепторам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам.
Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне. Кодирование - преобразование информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Сила раздражителя в рецепторе кодируется величиной амплитуды РП, который относится к градуальным потенциалам, развивающимся по закону силовых отношений: с увеличением силы стимула возрастает РП, с уменьшением силы стимула - снижается. Следовательно, амплитуда РП зависит в определенных пределах от силы действующего раздражителя.
Во многих рецепторах имеется зависимость между амплитудой РП и силой раздражителя, которая основана на том, что мембранный потенциал изменяется пропорционально ионной проницаемости мембраны.
В некоторых рецепторах между силой раздражителя и амплитудой РП имеется линейная зависимость (механорецепторы внутренних органов) и S-образная зависимость (тельца Пачини).
Амплитуда РП может изменятся плавно, непрерывно, и если деполяризуются до критического уровня участки мембраны афферентного нервного волокна, в котором возможна генерация потенциала действия, то РП перекодирует в импульсную активность нейрона. Частота импульсации афферентного волокна приблизительно пропорциональна амплитуде РП и, следовательно, силе раздражителя. Однако линейность, сохраняемая в пределах лабильности нервного волокна нарушается, если фаза абсолютной рефрактерности ограничмвает частоту импульсации в нем. Возникшее возбуждение под влиянием рецепторного (в первичных рецепторах) или генераторного (во вторичных рецепторах) потенциала движется по афферентным нервным волокнам в ЦНС. В самой ЦНС возбуждение по нервным волокнам (аксонам нейронов) распространяется между нейронами.
Физиология нервного волокна. Классификация нервных волокон. В зависимости от морфо-функциональных особенностей нервные волокна подразделяются на два типа: миелиновые и безмиелиновые. Оболочку безмиелиновых волокон образуют шванновские клетки. Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной системе формируют шванновские клетки, а в ЦНС – олигодендроциты. Через равные промежутки, прерываясь, миелиновая оболочка образует перехваты Ранвье (рис.).
Рис. Образование миелинового чехла на аксоне.
1 – наматывание слоев миелина; 2 – аксон; 3 - олигодендроцит; 4 - перехват Ранвье; 5 – слой миелиновой оболочки
Согласно структурно-функциональным свойствам нервных волокон, выделено три группы нервных волокон: А, В и С, которые разделили по степени выраженности миелиновой оболочки и степени распространения возбуждения.
1. Волокна типа А имеют хорошо выраженную миелиновую оболочку, диаметром 20 мкм, скорость проведения нервного импульса 25-100 м/сек. К ним относятся: моторные волокна скелетной мускулатуры, афферентные нервные волокна, отходящие от рецепторов, воспринимающих давление.
2. Волокна типа В – миелиновая оболочка слабо выражена, диаметр 3-5 мкм, скорость проведения нервного импульса – 14-25 м/сек (нервы вегетативной нервной системы)
3. Волокна типа С – миелиновой оболочки не имеют, диаметр до 3 мкм, скорость проведения нервного импульса – 2 – 4 м/сек. К ним относятся афферентные волокна, отвечающие за болевую, температурную чувствительность.
Мякотные или безмякотные нервные волокна, объединяясь в пучки, составляют нервный ствол или нерв. Одни из нервов афферентные, другие – эфферентные, но большинство – смешанные, включают и те и другие.
Из безмякотных волокон от 10 до 20% принадлежит симпатическим. Безмякотные преобладают у позвоночных.
Свойства нервных волокон:
1. Возбудимость (у мякотных волокон выше). Хронаксия – от 0,05 мс до 0,2 у двигательных волокон, у симпатических – до 5 мс. Лабильность – 500 – 1000 импульсов в секунду.
2. Изолированное проведение возбуждения. Изоляция обеспечивается миелиновой оболочкой. Нерв состоит из множества нервных волокон, но возбуждение распространяется по каждому волокну отдельно, не переходя на соседние. В безмякотных волокнах возбуждение передается медленно.
3. Двустороннее проведение возбуждения. Импульсы распространяются в обе стороны с одинаковой скоростью.
4. Функционирование только при наличии анатомической и физиологической целостности (при повреждении целостности нервного волокна нарушается изолированное проведение).
5. Неутомимость из-за низкого обмена веществ (Н.Е.Введенский).
6. Скорость проведения возбуждения. В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется вдоль всей мембраны непрерывно. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется скачкообразно из-за перехватов Ранвье. Возбуждение проводится при помощи круговых токов. Скорость проведения: мякотные волокна типа А проводят возбуждение со скоростью от 5 до 120 м/с. В мякотных волокна типа В скорость проведения возбуждения – от 3 до 18 м/с, в волокнах типа С – от 0,5 до 3 м/с.
Медиаторы и физиология синапсов. В 1897 году Ч.Шеррингтон ввел понятие «синапс» (от греч. «смыкать», «соединять») для обозначения структуры, обеспечивающей передачу возбуждения с нервного волокна на мышечное или с одного нервного волокна на другое. Это место функционального контакта.
Различают периферические и центральные синапсы.
Периферические находятся на границе между нервными волокнами и рабочими органами.
Центральные – между нервными клетками и их структурами. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксо-дендритные синапсы) или телом (аксоматические синапсы) другого нейрона.
В зависимости от природы проходящих по синапсам сигналов различают два типа синапсов – электрические и химические.
Химические синапсы – наиболее распространенный тип синапса у позвоночных. Типичный пример – нервно-мышечный синапс, который существует между окончаниями двигательного нейрона и поверхностью мышечного волокна, это соединение, сходное с межнейронными синапсами в функциональном отношении, но отличающееся по строению. Химический синапс – луковицеобразное утолщение нервных окончаний, названное синаптическими бляшками. Нервно-мышечный синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптического пространства (Рис.8).
Пресинаптической мембраной служит мембрана нервных веточек – окончаний аксона. Постсинаптическая мембрана – мембрана мышечного волокна. Между ними – синаптическое пространство (щель) шириной примерно 50 нм (рис).
Рис. Синапс.
1 – везикуля; 2 – митохондрии; 3 - пресинаптическая мембрана; 4 – синаптическая щель; 5 - ионный канал; 6 - постсинапическая мембрана.
Как только в нервное окончание проходит нервный импульс, в синаптических пузырьках начинает выделяться медиатор ацетилхолин, пузырьки подходят к мембране, медиатор выходит из них и попадает в синаптическую щель (в каждом пузырьке около 3000 молекул ацетилхолина). Медиатор – вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Ацетилхолин – аммонийное производное, выделенное в 1920 г. Отто Леви из окончаний парасимпатических нейронов блуждающего нерва сердца лягушки. На постсинаптической мембране находится особый белок, образующийся в теле клетки на рибосомах - рецептор (холинорецептор), который чувствителен к ацетилхолину. Холинорецептор соединяется с ацетилхолином, структура постсинаптической мембраны изменяется, повышается ее проницаемость для ионов натрия. Проникая из щели в мышечное волокно, ионы натрия вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны, возникает потенциал концевой пластинки (только в нервно-мышечном синапсе). При достижении деполяризации определенного уровня (около 40 мВ), между деполяризованным участком постсинаптической мембраны и соседними внесинаптическими участками с прежним потенциалом, возникает движение кругового электрического тока. Если его сила пороговая – возникает распространяющийся потенциал действия (рис.).
Рис. Последовательность событий при возбуждении синапса.
Ацетилхолинэстераза расщепляет ацетилхолин, в результате гидролиза образуется холин, он всасывается обратно, в синаптическую бляшку, превращается в ацетилхолин, который хранится в пузырьках. Исходное состояние синапса восстанавливается.
Существуют определенные различия в строении и функционировании возбуждающего и тормозного синапсов:
1. Синаптическая щель тормозного синапса уже, она составляет 20 нм (у возбуждающего - 30 нм).
2. Тормозные синапсы имеют более толстую и плотную постсинаптическую мембрану.
3. Пресинаптическая мембрана тормозного синапса содержит меньше пузырьков медиатора.
4. Медиатором в тормозных синапса являются глицин, гамма - аминомасляная кислота (ГАМК), иногда - ацетилхолин.
Для включения в работу тормозного синапса опять нужен импульс возбуждения. При достижении импульсом пресинаптической мембраны в синаптическую щель выбрасывается квант тормозного медиатора. Действуя как химический раздражитель на мембранные рецепторы, тормозной медиатор изменяет проницаемость мембраны незначительно (в основном для ионов K + и Cl -). Поскольку ионов K + больше внутри клетки, а ионов Cl - в межклеточном пространстве, они начнут двигаться в противоположных направлениях: K + - наружу, Cl‾ - внутрь. В результате этого увеличивается поляризованность мембраны (мембранный потенциал). Его продолжительность составляет всего несколько миллисекунд. Но в течение этого времени никакое возбуждение на данном конкретном участке постсинаптической мембраны невозможно. В этом и заключается механизм действия тормозного синапса.
Мозг пользуется несколькими медиаторами. Норадреналин, дофамин, серотонин вызывают возбуждение, глицин и гамма - аминомасляная кислота (ГАМК) - торможение. Ацетилхолин - универсальный медиатор. Он может вызывать возбуждение и торможение. Каждый синапс для своей работы использует только один медиатор.
Электрических синапсов в ЦНС высокоорганизованных животных незначительна. Пресинаптическая мембрана в таких синапсах сообщается с постсинаптической посредством миниатюрных мостиков, т.е. мембраны не разделены щелью. Потенциал действия, достигнув пресинаптической мембраны, преобразуется в градуальный ток, «стекающий» на постсинаптическую мембрану, где вновь возрождается в форме новой волны возбуждения. Таким путем возбуждение проводится через синапс почти без задержки.
Особенностью электрических синапсов является также их способность передавать возбуждение в двух противоположных направлениях, что принципиально невозможно в химических синапсах.
В мозговой ткани встречаются и смешанные синапсы . Такой синапс частично может проводить возбуждение электрическим путем, а частично - с помощью медиатора.
Полагают, что некоторые лекарственные вещества, используемые при депрессиях и тревожности, воздействуют на химическую передачу в синапсах.
Многие транквилизаторы и седативные средства (имипрамин, резерпин, др.) производят лечебный эффект, взаимодействуя с медиаторами, их рецепторами или отдельными ферментами. Галлюциногены типа диэтиламида лизерговой кислоты и москалина воспроизводят действие каких-то природных медиаторов мозга или подавляют действие других медиаторов. Сходный эффект с героином и морфием вызывают эндорфины, способные взаимодействовать с опиатными рецепторами.
Особенности проведения импульса в синапсе:
1. Однонаправленность передачи.
2. Усиление - каждый нервный импульс вызывает освобождение в нервно-мышечном синапсе достаточное количество ацетилхолина, чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне.
3. Адаптация или аккомодация – при непрерывной стимуляции запасы медиатора будут истощаться, возникает утомление синапса, а значит и торможение передачи сигналов. Адаптивное значение – предотвращается повреждение вследствие перевозбуждения.
Интеграция – способность постсинаптического нейрона суммировать сигналы от пресинаптических нейронов.
4. Дискриминация – временнáя суммация в синапсе позволяет отфильтровать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга. Например, экстерорецепторы кожи, глаз и ушей постоянно получают из окружающей сред сигналы, не имеющие особого значения для нервной системы, для нее важны лишь изменения интенсивности стимулов, приводящие к изменению частоты импульсов.
5. Торможение.
Интегрирующая роль центральной нервной системы. Основным механизмом поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне (гомеостаз) является саморегуляция физиологических функций, осуществляющаяся на основе единства гуморальных и нервных механизмов регуляции.
Гуморальное воздействие осуществляется посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу, тканевую жидкость. Нервная система обеспечивает быструю передачу возбуждения и обратную связь между всеми функциональными элементами организма, обеспечивает их соподчинение.
Т.о. осуществляется ее интегративная функция, осуществление которой обеспечивают различные уровни организации ЦНС.
