Система кровообращения – одна из важнейших физиологических – включает в себя сердце, выполняющее функцию насоса, и кровеносные сосуды (артерии, артериолы, капилляры, вены, венулы). Транспортная функция сердечно-сосудистой системы состоит в том, что сердце обеспечивает продвижение крови по замкнутой цепи эластичных кровеносных сосудов.
Основными физическими показателями гемодинамики (движения крови в системе) являются: давление крови в сосудах, создаваемое насосной функцией сердца; разница давлений между различными отделами сосудистой системы «вынуждает» кровь продвигается в сторону низкого давления.
Систолическое, или максимальное артериальное давление (АД) - это максимальный уровень давления, развивающийся во время систолы. У взрослых относительно здоровых людей в покое обычно составляет 110-125 мм рт.ст. С возрастом оно увеличивается и к 50-60 годам находится в пределах 130-150 мм рт.ст.
Диастолическое, или минимальное АД – это минимальный уровень давления крови при диастоле. У взрослых составляет обычно 60-80 мм рт.ст.
Пульсовое давление – это разница между систолическим и диастолическим АД (в норме у человека 30-35 мм рт.ст.). Наряду с другими показатель пульсового давления используется в определенных ситуациях специалистами клиники и спортивной медицины.
Изменения АД при различных видах мышечной деятельности безусловно имеют место. Повышение уровня систолического давления при сокращении скелетных мышц - одно из необходимых условий адаптивных (приспособительных) реакций системы кровообращения и организма в целом к выполнению мышечной работы. Увеличение АД обеспечивает адекватное кровоснабжение работающих мышц, повышая уровень их работоспособности. При этом изменения показателей АД обуславливаются характером выполняемой работы: динамическая она или циклическая, интенсивная или объемная, глобальная или локальная.
Сердце - полый четырехкамерный (два желудочка и два предсердия) мышечный орган весом от 220 до 350 г у мужчин и от 180 до 280 г у женщин, совершающий ритмические сокращения с последующим расслаблением, благодаря которым происходит кровообращение в организме.
Сердце - автономное, автоматическое устройство. Сокращения сердца происходят вследствие периодически возникающих в самой сердечной мышце электрических импульсов. В отличие от скелетной мышцы, сердечная обладает рядом свойств, обеспечивающих ее непрерывную ритмическую активность: возбудимостью, автоматией, проводимостью, сократимостью и рефрактерностью (кратковременным снижением возбудимости). В каждом сокращении участвуют все мышечные волокна, а сила сокращения сердечной мышцы в отличие от скелетной не может изменяться путем вовлечения различного числа клеток сердечной мышцы (закон «все или ничего»). Работа сердца заключается в ритмичной смене сердечных циклов, состоящих из трех фаз: сокращения предсердий, сокращения желудочков и общего расслабления сердца. Однако в целом деятельность сердца корректируется многочисленными прямыми и обратными связями, поступающими от различных органов и систем организма. Функция сердца постоянно связана с центральной нервной системой, которая оказывает на его работу регулирующее воздействие.. Одним из важнейших показателей работы сердца является минутный объем кровообращения (МОК), или по-иному - « сердечный выброс» (СВ) – количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в течение минуты. МОК – это интегративный показатель работы сердца, зависящий от ЧСС и величины систолического объема (СО) – количества крови, выбрасываемого сердцем в сосудистое русло при одном сокращении. Естественно, что эти показатели имеют одно значение в условиях относительного покоя и существенно меняются в зависимости от функционального состояния сердца, объема, интенсивности и вида мышечной деятельности, уровня тренированности и т.д..
Сердечно-сосудистая система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Левая половина сердца обслуживает большой круг кровообращения, правая - малый.
Частота сердечных сокращений (ЧСС) - один из самых информативных и интегративных показателей функционального состояния не только сердечно-сосудистой системы, но и всего организма в целом. Зачастую понятие ЧСС не совсем правомерно отождествляют с понятием пульс. Пульс – это результат непосредственных ритмических сокращений сердца, представляющий собой регистрируемую каким-либо способом (например, пальпаторно) волну колебаний, распространяемую по эластичным стенкам артерий в результате гидродинамического удара порции крови, выбрасываемой в аорту под большим давлением при очередном сокращении левого желудочка. Однако частота пульса соответствует ЧСС.
ЧСС (или пульс) существенно разнятся в зависимости от того, когда и при каких условиях этот показатель регистрируется: в условиях относительного покоя (утром, натощак, лежа или сидя, в комфортной обстановке); при выполнении какой-либо физической нагрузки, непосредственно после нее или на различных этапах периода восстановления. В покое пульс практически здорового, не адаптированного к систематическим физическим нагрузкам (нетренированного) молодого мужчины в возрасте 20-30 лет колеблется в диапазоне 60 - 70 ударов в минуту (уд\мин) и 70-75 – у женщин. С возрастом ЧСС в покое несколько возрастает (у 60-75-летних на 5-8 уд\мин). Чтобы удовлетворить повышение доставки кислорода к мышцам в процессе выполнения работы, должен увеличиться объем поступающей к ним в единицу времени крови. Увеличение показателя ЧСС непосредственно связано с увеличением МОК. Если, например, мощность работы циклического характера выразить через величину потребляемого кислорода (в процентах от величины максимального потребления – МПК), то ЧСС возрастает в линейной зависимости от мощности работы и потребления кислорода.
У «особей» женского пола ЧСС в подобных случаях обычно на 10-12 уд\мин выше.
Нервная система
Нервная система состоит из центрального (головной и спинной мозг) и периферического отделов (неровные образования спинного мозга и расположенные на периферии нервные узлы). Основными структурными элементами нервной системы являются нервные клетки, или нейроны, основными функциями которых являются: восприятие раздражений от рецепторов, их переработка и передача нервных влияний на другие нейроны или рабочие органы.
Центральная нервная система (ЦНС) координирует деятельность различных органов и систем организма и регулирует ее в условиях изменяющейся внешней среды по механизму рефлекса. Рефлекс – это ответная реакция организма на действие раздражителей, осуществляемая с участием ЦНС. Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. У человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Процессы, протекающие в центральной нервной системе, лежат в основе всей психической деятельности человека.
Головной мозг представляет скопление огромного количества нервных клеток. Он состоит из переднего, промежуточного, среднего и заднего отделов. Строение головного мозга несравнимо сложнее строения любого органа человеческого тела. Мозг активен не только во время бодрствования, но и во время сна. Мозговая ткань потребляет в 5 раз больше кислорода, чем сердце, и в 20 раз больше, чем мышцы. Составляя всего около 2% массы тела человека, мозг поглощает 18-25% потребляемого всем организмом кислорода. Мозг значительно превосходит другие органы и по потреблению глюкозы. Он использует 60-70% глюкозы, образуемой печенью, и это несмотря на то, что мозг содержит меньше крови, чем другие органы.
Ухудшение кровоснабжения головного мозга может быть связано с гиподинамией. В этом случае возникает головная боль различной локализации, интенсивности и продолжительности, головокружение, слабость, понижается умственная работоспособность, ухудшается память, появляется раздражительность. Чтобы охарактеризовать изменения умственной работоспособности, используется комплекс методик, оценивающих различные ее компоненты (внимание, объем памяти и восприятия, логическое мышление).
Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС, лежит в спинномозговом канале, образованном дужками позвонков. Первый шейный позвонок - граница спинного мозга сверху, а граница внизу – второй поясничный позвонок.
Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую для нервных импульсов функции. Рефлексы спинного мозга подразделяются на двигательные и вегетативные, обеспечивающие элементарные двигательные акты: сгибательные, разгибательные, ритмические (например, шагательные, беговые, плавательные и др., связанные с чередующимися рефлекторными изменениями тонуса скелетных мышц). В структуре спинного мозга находятся нервы, иннервирующие кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов, функции пищеварительных процессов, жизненно важных центров (например, дыхательного), анализаторов и т.д. Всевозможные травмы и заболевания спинного мозга могут приводить к расстройству болевой, температурной чувствительности, нарушению структуры сложных произвольных движений, мышечного тонуса.
Вегетативная нервная система (ее еще называют автономной) - специализированный отдел нервной системы, регулируемый как произвольно (в содружестве с соматическим отделом нервной системы), так и непроизвольно (через кору больших полушарий). Вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов - дыхания, кровообращения, выделения, размножения, желез внутренней секреции. Она, в свою очередь, подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы этой нервной структуры.
Возбуждение симпатического отдела приводит к повышению кровяного давления, выходу крови из депо, поступлению в кровь глюкозы, ферментов, повышению метаболизма тканей, что связано с расходом энергии (эрготрофная функция).
При возбуждении парасимпатических нервов тормозится работа сердца, повышается тонус гладкой мускулатуры бронхов, сужается зрачок, стимулируются процессы пищеварения, происходит опорожнение желчного и мочевого пузыря, прямой кишки.
Действие парасимпатической нервной системы направлено на восстановление и поддержание постоянства состава внутренней среды организма, нарушенного в результате деятельности симпатической нервной системы (трофотропная функция).
Рецепторы и анализаторы
Способность организма быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды реализуется благодаря специальным образованиям - рецепторам, которые, обладая строгой специфичностью, трансформируют внешние раздражители (звук, температуру, свет, давление) в нервые импульсы, поступающие по нервным волокнам в центральную нервую систему.
Рецепторы человека делятся на две основные группы: экстеро- (внешние) и интеро - (внутренние) рецепторы. Каждый такой рецептор является составной частью анализирующей системы, которая называется анализатором.
Анализатор состоит из трех отделов - рецептора, проводниковой части и центрального образования в головном мозге.
Высшим отделом анализатора является корковый отдел.
Перечислим названия анализаторов, о роли которых в жизнедеятельности человека известно многим. Это:
· кожный анализатор (тактильная, болевая, тепловая, холодовая чувствительность);
· двигательный (рецепторы в мышцах, суставах, сухожилиях и связках возбуждаются под влиянием давления и растяжения);
· вестибулярный (расположен во внутреннем ухе и воспринимает положение тела в пространстве);
· зрительный (свет и цвет);
· слуховой (звук); обонятельный (запах);
· вкусовой (вкус);
· висцеральный (состояние ряда внутренних огранов).
Значение сенсорных систем в жизнедеятельности организма трудно переоценить. Велико оно и при мышечной деятельности в процессе организации физкультурно-оздоровительной и спортивно-массовой работы. Формирование двигательных умений и навыков происходит в результате аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий на основе сложного взаимодействия информации, поступающей со стороны зрительной, слуховой, вестибулярной, проприоцептивной и других сенсорных систем. Одновременно при этом сенсорные системы участвуют и в регуляции функционального состояния организма в процессе, во время и после выполнения физической нагрузки.
Железы внутренней секреции, или эндокринные железы, вырабатывают особые биологические вещества - гормоны. Гормоны обеспечивают гуморальную (через кровь, лимфу, межтканевую жидкость) регуляцию физиологических процессов в организме, попадая во все органы и ткани. Часть продуцируется только в определенные периоды, большинство же - на протяжении всей жизни человека. Они могут тормозить или ускорять рост организма, половое созревание, физическое и психическое развитие, регулировать обмен веществ и энергии, деятельность внутренних органов. К железам внутренней секреции относят: щитовидную, околощитовидные, зобную, надпочечники, поджелудочную, гипофиз, половые железы и ряд некоторых других.
Гормоны, как вещества высокой биологической активности, несмотря на чрезвычайно малые концентрации в крови способны вызывать значительные изменения в состоянии организма, в частности в осуществлении обмена веществ и энергии. Гормоны сравнительно быстро разрушаются, и для поддержания их определенного количества в крови необходимо, чтобы они неустанно выделялись соответствующей железой.
Практически все расстройства деятельности желез внутренней секреции вызывают понижение общей работоспособности человека.
©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-04-20
Дыхание - самое яркое и убедительное выражение жизни. Благодаря дыханию организм получает кислород и освобождается от излишков углекислоты, образующейся в результате обмена веществ. Дыхание и кровообращение обеспечивают все органы и ткани нашего тела необходимой для жизни энергией. Освобождение энергии, необходимой для жизнедеятельности организма, происходит на уровне клеток и тканей в результате биологического окисления (клеточного дыхания).
При недостатке кислорода в крови в первую очередь страдают такие жизненно важные органы, как сердце и центральная нервная система. Кислородное голодание сердечной мышцы сопровождается угнетением синтеза аденозинтрифосфорной кислоты, (АТФ), являющейся основным источником энергии, необходимой для работы сердца. Мозг человека потребляет больше кислорода, чем непрерывно работающее сердце, поэтому даже незначительный недостаток кислорода в крови отражается на состоянии мозга.
Поддержание дыхательной функции на достаточно высоком уровне является необходимым условием сохранения здоровья и предупреждения развития преждевременного старения.
Дыхательный процесс включает несколько этапов:
Первый этап дыхания - вентиляция легких - заключается в обмене вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, т.е. в наполнении легких атмосферным воздухом и удалении его наружу. Это осуществляется благодаря дыхательным движениям грудной клетки.
12 пар ребер прикреплены спереди к грудине, а сзади - к позвоночнику. Они защищают органы грудной клетки (сердце, легкие, крупные кровеносные сосуды) от внешних повреждений, их движение - вверх и вниз, осуществляемое межреберными мышцами, способствует вдоху и выдоху. Снизу грудная клетка герметично отделена от брюшной полости диафрагмой, которая своей выпуклостью несколько вдается в грудную полость. Легкие заполняют почти все пространство грудной клетки, за исключением ее средней части, занятой сердцем. Нижняя поверхность легких лежит на диафрагме, их суженные и закругленные верхушки выступают за ключицы. Наружная выпуклая поверхность легких прилегает к ребрам.
В центральную часть внутренней поверхности легких, соприкасающуюся с сердцем, входят крупные бронхи, легочные артерии (несущие в легкие венозную кровь из правого желудочка сердца), кровеносные сосуды с артериальной кровью, питающие ткань легких, и нервы, иннервирующие легкие. Из легких выходят легочные вены, несущие в сердце артериальную кровь. Вся эта зона образует так называемые корни легких.
Схема строения легких: 1- трахея; 2 - бронх; 3 - кровеносный сосуд; 4 - центральная (прикорневая) зона легкого; 5 - верхушка легкого.
Каждое легкое покрыто оболочкой (плеврой). У корня легкого плевра переходит на внутреннюю стенку грудной полости. Поверхность плеврального мешка, в котором заключено легкое, почти соприкасается с поверхностью плевры, выстилающей внутреннюю сторону грудной клетки. Между ними имеется щелевидное пространство - плевральная полость, где находится небольшое количество жидкости.
Во время вдоха межреберные мышцы поднимают и разводят ребра в стороны, нижний конец грудины отходит вперед. Диафрагма (главная дыхательная мышца) в этот момент также сокращается, отчего ее купол становится более плоским и опускается, отодвигая брюшные органы вниз, в стороны и вперед. Давление в плевральной полости становится отрицательным, легкие пассивно расширяются, и воздух через трахею и бронхи втягивается в легочные альвеолы. Так происходит первая фаза дыхания - вдох.
При выдохе межреберные мышцы и диафрагма расслабляются, ребра опускаются, купол диафрагмы приподнимается. Легкие сдавливаются, и воздух из них как бы вытесняется наружу. После выдоха наступает короткая пауза.
Здесь необходимо отметить особую роль диафрагмы не только как главной дыхательной мышцы, но и как мышцы, активирующей кровообращение. Сокращаясь во время вдоха, диафрагма давит на желудок, печень и другие органы брюшной полости, как бы выжимая из них венозную кровь по направлению к сердцу. Во время выдоха диафрагма приподнимается, внутрибрюшное давление снижается, и это усиливает приток артериальной крови к внутренним органам брюшной полости. Таким образом, дыхательные движения диафрагмы, совершающиеся 12-18 раз в минуту, производят мягкий массаж органов брюшной полости, улучшая их кровообращение и облегчая работу сердца.
Повышение и понижение внутригрудного давления во время дыхательного цикла непосредственно отражаются и на деятельности органов, расположенных в грудной клетке. Так, присасывающая сила отрицательного давления в плевральной полости развивается во время вдоха и облегчает приток крови из верхней и нижней полых вен и из легочной вены к сердцу. Кроме того, снижение внутригрудного давления во время вдоха способствует более значительному расширению просвета венечных артерий сердца в период его расслабления и отдыха (т. е. во время диастолы и паузы), в связи с чем улучшается питание сердечной мышцы. Из сказанного ясно, что при поверхностном дыхании ухудшается не только вентиляция легких, но и условия работы и функциональное состояние сердечной мышцы.
Когда человек находится в покое, в акте дыхания заняты преимущественно периферические участки легкого. Центральная часть, расположенная у корня, менее растяжима.
Ткань легких состоит из мельчайших наполненных воздухом пузырьков - альвеол , стенки которых густо оплетены кровеносными сосудами. В отличие от многих других органов, легкие имеют двойное кровоснабжение: систему кровеносных сосудов, обеспечивающих специфическую функцию легких - газообмен, и специальные артерии, питающие саму легочную ткань, бронхи и стенку легочной артерии.
Капилляры легочных альвеол представляют собой весьма густую сеть с расстоянием между отдельными петлями в несколько микрометров (мкм). Это расстояние увеличивается при растяжении стенок альвеол во время вдоха. Общая внутренняя поверхность всех капилляров, находящихся в легких, достигает примерно 70 м 2 . Одномоментно в легочных капиллярах может находиться до 140 мл крови, при физической работе количество протекающей крови может достигать 30 л в 1 мин.
Кровоснабжение разных участков легкого зависит от их функционального состояния: кровоток осуществляется главным образом через капилляры вентилируемых альвеол, в выключенных же из вентиляции участках легких кровоток резко снижен. Такие участки легочной ткани становятся беззащитными при вторжении болезнетворных микробов. Именно этим в некоторых случаях объясняется локализация воспалительных процессов при бронхопневмониях.
В нормально функционирующих легочных альвеолах имеются специальные клетки, которые называются альвеолярными макрофагами. Они защищают легочную ткань от органической и минеральной пыли, содержащейся во вдыхаемом воздухе, обезвреживают микробы и вирусы и нейтрализуют выделяемые ими вредные вещества (токсины). Эти клетки переходят в легочные альвеолы из крови. Длительность их жизни определяется количеством вдыхаемой пыли и бактерий: чем больше загрязнен вдыхаемый воздух, тем быстрее гибнут макрофаги.
От способности этих клеток к фагоцитозу, т.е. к поглощению и перевариванию болезнетворных бактерий, в большой степени зависит уровень общей неспецифической сопротивляемости организма к инфекции. Кроме того, макрофаги очищают легочную ткань от ее собственных погибших клеток. Известно, что макрофаги быстро «узнают» поврежденные клетки и направляются к ним, чтобы их устранить.
Резервы аппарата внешнего дыхания, обеспечивающего вентиляцию легких, очень велики. Например, в покое взрослый здоровый человек делает в среднем 16 вдохов л выдохов в 1 мин, причем за один вдох в легкие поступает примерно 0,5 л воздуха (этот объем называется дыхательным объемом), за 1 мин это составит 8 л воздуха. При максимальном же произвольном усилении дыхания частота вдоха и выдоха может возрасти до 50-60 в 1 мин, дыхательный объем - до 2 л, а минутный объем дыхания - до 100-200 л.
Довольно значительны и резервы легочных объемов. Так, у людей, ведущих малоподвижный образ жизни, жизненная емкость легких (т. е. максимальный объем воздуха, который может быть выдохнут после максимального вдоха) равна 3000-5000 мл; при физической тренировке, например у некоторых спортсменов, она повышается до 7000 мл и больше.
Организм человека лишь частично использует кислород атмосферного воздуха. Как известно, во вдыхаемом воздухе в среднем содержится 21%, а в выдыхаемом - 15-17% кислорода. В состоянии покоя организм потребляет 200-300 см 3 кислорода.
Переход кислорода в кровь и углекислоты из крови в легкие происходит вследствие разницы между парциальным давлением этих газов в воздухе, находящемся в легких, и их напряжением в крови. Поскольку парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе составляет в среднем 100 мм рт. ст., в крови же, притекающей к легким, давление кислорода равно 37-40 мм рт. ст., он переходит из альвеолярного воздуха в кровь. Давление же углекислоты в крови, проходящей через легкие, уменьшается с 46 до 40 мм рт. ст. за счет ее перехода в альвеолярный воздух.
Кровь насыщена газами, находящимися в химически связанном состоянии. Кислород переносится эритроцитами, в которых он вступает в непрочное соединение с гемоглобином - оксигемоглобин. Это очень выгодно для организма, так как если бы кислород был просто растворен в плазме и не соединен с гемоглобином эритроцитов, то, чтобы обеспечить нормальное дыхание тканей, сердце должно было бы биться в 40 раз чаще, чем теперь.
В крови взрослого здорового человека содержится всего около 600 г гемоглобина, поэтому количество кислорода, находящегося в связи с гемоглобином, составляет сравнительно небольшую величину, примерно 800-1200 мл. Оно может удовлетворить потребность организма в кислороде только в течение 3-4 мин.
Поскольку клетки весьма энергично используют кислород, его напряжение в протоплазме очень низко, В связи с этим он должен непрерывно поступать в клетки. Количество кислорода, поглощаемого клетками, меняется в разных условиях. При физических нагрузках оно увеличивается. Интенсивно образующиеся при этом углекислота и молочная кислота уменьшают способность гемоглобина удерживать кислород и облегчают тем самым его освобождение и использование тканями.
Если дыхательный центр, находящийся в продолговатом мозге, является абсолютно необходимым для осуществления дыхательных движений (после его повреждения дыхание прекращается и наступает смерть), то остальные отделы головного мозга обеспечивают регуляцию тончайших приспособительных изменений дыхательных движений к условиям внешней и внутренней среды организма и не являются жизненно необходимыми.
Дыхательный центр чутко реагирует на газовый состав крови: избыток кислорода и недостаток углекислого газа тормозят, а недостаток кислорода, особенно при избыточном содержании углекислоты, возбуждает дыхательный центр. Во время физической работы мышцы увеличивают потребление кислорода и накапливают углекислоту, на это дыхательный центр реагирует усилением дыхательных движений. Даже небольшая задержка дыхания (дыхательная пауза) оказывает возбуждающее влияние на дыхательный центр. Во время сна, при снижении физической активности дыхание ослаблено. Это примеры непроизвольной регуляции дыхания.
Влияние коры головного мозга на дыхательные движения выражается в возможности произвольно задерживать дыхание, изменять его ритм и глубину. Импульсы, исходящие из дыхательного центра, в свою очередь, влияют на тонус коры больших полушарий. Физиологами установлено, что вдох и выдох оказывают противоположное воздействие на функциональное состояние коры головного мозга и через нее - на произвольную мускулатуру. Вдох вызывает небольшой сдвиг в сторону возбуждения, а выдох - сдвиг в сторону торможения, т.е. вдох является возбуждающим фактором, выдох - успокаивающим. При равной длительности вдоха и выдоха эти влияния в целом нейтрализуют друг друга. Удлиненный вдох с паузой на высоте вдоха при укороченном выдохе наблюдается у людей, находящихся в бодром состоянии, с высокой работоспособностью. Этот тип дыхания можно назвать мобилизующим. И наоборот: энергичный, но короткий вдох с несколько растянутым удлиненным выдохом и задержкой дыхания после выдоха обладает успокаивающим действием и способствует расслаблению мускулатуры.
На совершенствовании произвольной регуляции дыхания основано лечебное действие дыхательной гимнастики. В процессе многократного повторения дыхательных упражнений вырабатывается привычка физиологически правильного дыхания, происходит равномерная вентиляция легких, ликвидируются застойные явления в малом круге и в легочной ткани. При этом улучшаются и другие показатели функции дыхания, а также сердечная деятельность и кровообращение органов брюшной полости, главным образом печени, желудка и поджелудочной железы. Кроме того, появляется умение использовать различные типы дыхания для улучшения работоспособности и для полноценного отдыха.
Потребление О 2 в состоянии покоя. Количество кислорода, потребляемого тканью, зависит от функционального состояния входящих в ее состав клеток. В табл. 23.1 приведены данные о потреблении кислорода различными органами и их частями, когда организм находится в состоянии покоя при нормальной температуре. Скорость потребления кислорода тем или иным органом () обычно
выражают в мл О 2 на 1 г или 100 г массы за 1 мин (при этом учитывается масса органа в естественных условиях). В соответствии с принципом Фика определяют, исходя из кровотока () через тот или иной орган и разницы в концентрациях О 2 в поступающей к органу артериальной крови и оттекающей от него венозной крови ():
(1)
Когда организм находится в состоянии покоя, кислород относительно интенсивно поглощается миокардом, серым веществом головного мозга (в частности, корой), печенью и корковым веществом почек. В то же время скелетные мышцы, селезенка и белое вещество головного мозга потребляют меньше кислорода (табл. 23.1).
Различия в потреблении кислорода разными участками одного и того же органа. Во многих органах можно измерить кровоток через ограниченные участки ткани путем определения клиренса инертных газов (например, 85 Кг, 133 Хе и Н 2). Таким образом, если возможно взять пробу крови из вены, по которой осуществляется отток от данного участка, то этот метод позволяет определить в нем потребление кислорода. Кроме того, несколько лет назад был разработан метод позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), позволяющий непосредственно измерять кровоток и потребление О 2 в отдельных частях органов. Этот метод успешно применяется для исследования головного мозга человека . До внедрения метода ПЭТ, как видно из табл. 23.1, измерить региональное потребление О 2 можно было лишь в немногих органах.
При изучении потребления кислорода тканями мозга различных млекопитающих было показано, что кора больших полушарий потребляет от 8 10 −2 до 0,1 мл О 2 г −1 мин −1 . Исходя из потребления О 2 целым мозгом и корой, можно вычислить среднее потребление О 2 белым веществом мозга. Эта величина составляет примерно 1 10 −2 мл г −1 мин −1 . Прямое измерение поглощения О 2 участками головного мозга у здоровых испытуемых методом позитронной эмиссионной томографии дало следующие величины: для серого вещества (в различных участках) - примерно от 4 до 6-10 −2 мл г −1 -мин −1 , для белого вещества-2-10 −2 млг −1 мин −1 . Можно предполагать, что потребление кислорода варьирует не только в зависимости от участка, но также в разных клетках одного участка. В самом деле, при измерении (с помощью платиновых микроэлектродов) регионального потребления О 2 поверхностными клеточными слоями коры головного мозга было показано, что в условиях слабого наркоза это потребление в пределах небольших участков варьирует примерно от 4-10 −2 до 0,12 мл-г −1 -мин −1 . Результаты радиоавтогра-
ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 629
| Таблица 23.1. Средние значения скорости кровотока (), артериовенозной разницы по О 2 () и потребления 0 2 () в различных органах человека при 37 °С | ||||
| Орган |  |  |  | Источник данных |
| Кровь |  |  |  |  |
| Скелетные мышцы: в покое при тяжелой физической нагрузке |  |  |  |  |
| Селезенка | ||||
| Головной мозг: кора белое вещество |  |  |  |  |
| Печень |  |  |  |  |
| Почки: корковое вещество наружный слой мозгоаого вещества внутренний слой мозгового вещества |  |  |  |  |
| Сердце: в покое при тяжелой физической нагрузке |  |  |  |  |
Фических исследований регионального кровотока (с использованием иод- 14 С-антипирина) и регионального потребления глюкозы (с использованием 14 С-2дезоксиглюкозы) в коре головного мозга позволяют считать, что эти параметры также существенно различаются в соседних участках . У людей старше 30 лет региональный кровоток и потребление О 2 в сером веществе головного мозга с возрастом постепенно снижаются . Примерно такие же различия в потреблении кислорода были обнаружены между отдельными частями почек. В корковом веществе почек среднее потребление О 2 в несколько раз больше, чем во внутренних участках и сосочках мозгового вещества. Поскольку потребности почек в кислороде зависят главным образом от интенсивности активной реабсорбции Na + из просвета канальцев в ткани, полагают, что столь выраженные различия в региональном потреблении О 2 обусловлены в основном разницей между величинами этой реабсорбции в корковом и мозговом веществе .
Потребление О 2 в условиях повышенной активности органа. В том случае, если активность какоголибо органа по тем или иным причинам повышается, в нем возрастает и скорость энергетического обмена, а следовательно, и потребность клеток в кислороде. При физической нагрузке потребление
О 2 тканями миокарда может увеличиваться в 3-4 раза, а работающими скелетными мышцами -более чем в 20-50 раз по сравнению с уровнем покоя. Потребление О 2 тканями почек возрастает при увеличении скорости реабсорбции Na + .
В большинстве органов скорость поглощения О 2 не зависит от скорости кровотока в них (при условии, что напряжение О 2 в тканях достаточно велико). Почки составляют исключение. Существует критическая скорость перфузии, превышение которой вызывает образование ультрафильтрата; при этом уровне фильтрации повышенный кровоток сопровождается повышенным потреблением О 2 тканью почек. Такая особенность обусловлена тем, что интенсивность клубочковой фильтрации (а следовательно, и реабсорбции Na +) пропорциональна скорости кровотока.
Зависимость потребления О 2 от температуры. Потребление О 2 тканями крайне чувствительно к изменениям температуры. При снижении температуры тела энергетический обмен замедляется, а потребность большей части органов в кислороде уменьшается. При нормальной терморегуляции активность органон, участвующих в поддержании теплового баланса, увеличивается, а потребление ими кислорода возрастает. К таким органам относятся, в частности, скелетные мышцы; их терморегуляторная функция осуществляется за счет повышения мышечного тонуса и дрожи (с. 667). Увеличение температуры тела
63β ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ
сопровождается повышением потребности большинства органов в кислороде. Согласно правилу Вант-Гоффа, при изменении температуры на 10 o С в пределах от 20 до 40 o С потребление тканями кислорода изменяется в том же направлении в 2 3 раза (Q 10 = 2-3). При некоторых хирургических операциях бывает необходимо временно остановить кровообращение (а следовательно, снабжение органов О 2 и питательными веществами). При этом, чтобы уменьшить потребности органов в кислороде, часто используют гипотермию (понижение температуры тела): больному дают такой глубокий наркоз, при котором терморегуляторные механизмы подавляются.
Количество кислорода, потребленного человеком натощак в состоянии мышечного покоя, лежа, является показателем обмена, необходимого для поддержания жизненно важных функций организма в покое, т. е. основного обмена. Основной обмен человека характеризуется потреблением кислорода в пределах 200-250 мл/мин с энергетической затратой примерно 1-1,2 ккал/мин. На основной обмен оказывают влияние пол, возраст, вес и поверхность тела, состав пищи, климатические условия, температура окружающей среды и др. За норму энергетического основного обмена взрослого человека принята 1 ккал на 1 кг веса в час.
Повышенное потребление кислорода при работе необходимо для окисления продуктов распада углеводов в аэробной фазе (молочной кислоты), жиров, а также для ресинтеза азотсодержащих веществ в анаэробной фазе. Потребность организма в кислороде тем больше, чем напряженнее работа. В определенных пределах существует линейная зависимость между тяжестью выполняемой работы и потреблением кислорода. Это соответствие обеспечивается усилением работы сердечно-сосудистой системы и увеличением коэффициента диффузии кислорода через ткань легких. Коэффициент диффузии увеличивается от 50 при работе мощностью 450 кг/мин до 61 при работе мощностью 1590 кг/мин.
Количество кислорода в минуту, необходимое для полного окисления продуктов распада, носит название кислородного запроса, или кислородной потребности, максимальное же количество кислорода, которое организм может получить в минуту, носит название кислородного потолка. Кислородный потолок у нетренированных к физической работе людей составляет примерно 3 л/мин, а у тренированных может достигать 4-5 л/мин.
Энергетические затраты при динамической отрицательной работе составляют примерно 50% энергетических затрат при динамической положительной работе. Так, передвижение груза по горизонтальной плоскости в 9-16 раз легче, чем подъем груза.
Рис. 1. Динамика потребления кислорода при физической работе. Штриховка в клетку - потребление кислорода во время работы; горизонтальная штриховка - кислородный запрос; вертикальная штриховка - кислородный долг. Рисунок слева - работа средней тяжести; рисунок справа - работа с прогрессирующей кислородной задолженностью.
Потребление кислорода при динамической положительной работе показано на рис. 1. Как видно из этого рисунка, кривая потребления кислорода в начале работы растет и только через 2-3 минуты устанавливается на определенном уровне, который затем удерживается длительное время (устойчивое состояние). Сущность такого хода кривой в том, что вначале работа производится при неполном удовлетворении кислородного запроса и вследствие этого - при нарастающем кислородном долге, так как энергетические процессы в мышце при сокращении ее происходят мгновенно, а доставка кислорода вследствие инертности сердечно-сосудистой и дыхательной систем - медленно. И лишь тогда, когда доставка кислорода соответствует полностью кислородной потребности, наступает устойчивое состояние потребления кислорода.
Кислородный долг, образовавшийся в начале работы, погашается уже после прекращения работы, в период восстановления, во время которого потребление кислорода достигает исходного уровня. Такова динамика потребления кислорода при работе легкой и средней тяжести. При тяжелой работе устойчивое состояние потребления кислорода по существу никогда не наступает, к дефициту кислорода в начале работы присоединяется дефицит кислорода, образовавшийся во время нее. В этом случае потребление кислорода все время растет вплоть до кислородного потолка. Восстановительный период при такой работе значительно удлиняется. В случае, когда кислородный запрос при работе превышает кислородный потолок, наступает так называемое ложное устойчивое состояние. Оно отражает кислородный потолок, а не истинную потребность в кислороде. Восстановительный период при этом оказывается еще более длительным.
Таким образом, по уровню потребления кислорода в связи с работой можно судить о тяжести выполняемой работы. Устойчивое состояние потребления кислорода во время работы может указывать на то, что кислородный запрос полностью удовлетворяется, что накопление молочной кислоты в мышцах и крови не происходит, что она успевает ресинтезироваться в гликоген. Отсутствие же устойчивого состояния и рост потребления кислорода во время работы свидетельствуют о тяжести работы, о накоплении молочной кислоты, требующей кислорода для своего ресинтеза. Еще более тяжелая работа характеризуется ложным устойчивым состоянием.
Длительность периода восстановления потребления кислорода также указывает на большую или меньшую тяжесть работы. При легкой работе кислородная задолженность небольшая. Образовавшаяся молочная кислота в большей своей части успевает ресинтезироваться в мышцах в гликоген во время работы, длительность восстановительного периода не превышает нескольких минут. После тяжелой работы потребление кислорода падает сначала быстро, а затем очень медленно, общая длительность восстановительного периода может доходить до -30 минут и более.
Восстановление потребления кислорода не означает восстановления нарушенных функций организма в целом. Многие функции организма, например состояние дыхательной и сердечно-сосудистой систем, дыхательный коэффициент, биохимические процессы и др., к этому времени еще не достигают исходного уровня.
Для анализа газообменных процессов определенный интерес могут представить изменения дыхательного коэффициента CO 2 /O 2 (ДК).
При устойчивом состоянии потребления кислорода во время работы ДК может указывать на характер окисляемых веществ. При тяжелой работе ДК повышается до 1, что указывает на окисление углеводов. После работы ДК может быть больше 1, что объясняется нарушением кислотно-щелочного равновесия крови и повышением концентрации водородных ионов (рН): повышенная рН продолжает возбуждать дыхательный центр и вследствие этого углекислота усиленно вымывается из крови при одновременном падении потребления кислорода, т. е. в отношении CO 2 /O 2 числитель увеличивается, а знаменатель уменьшается.
В более поздней стадии восстановления ДК может быть ниже исходного дорабочего показателя. Объясняется это тем, что в восстановительном периоде освобождаются щелочные резервы крови, и для поддержания нормальной рН задерживается углекислота.
При статической работе потребление кислорода носит иной характер. В трудовом процессе наиболее конкретным выражением статической работы является поддержание рабочей позы человека. Рабочая поза как состояние равновесия тела может осуществляться в порядке активного противодействия внешним силам; при этом возникает длительное тетаническое напряжение мышц. Этот вид статической работы весьма неэкономен в иннервационном и энергетическом отношениях. Рабочая же поза, при которой поддержание равновесия происходит путем приспособления к направлению силы тяжести, значительно более экономна, так как при этом отмечается тоническое, а не тетаническое напряжение мышцы. В практике наблюдаются оба вида статической работы, нередко сменяющие друг друга, но основное значение с точки зрения физиологии труда имеет статическая работа, сопровождающаяся тетаническим напряжением. Динамика потребления кислорода при таком виде статической работы показана на рис. 2.
Из схемы видно, что во время статического напряжения потребление кислорода значительно меньше, чем кислородный запрос, т. е. мышца работает почти в анаэробных условиях. В период, непосредственно следующий за работой, потребление кислорода резко возрастает, а затем постепенно падает (феномен Лингарда), причем период восстановления может быть длительным, так почти вся потребность в кислороде удовлетворяется после работы. Лингард дал следующее объяснение открытому им феномену. При тетаническом «сокращении мышцы вследствие сжатия сосудов создается механическое препятствие кровотоку и тем самым доставке кислорода и оттоку продуктов распада - молочной кислоты. Статическая работа анаэробна, следовательно, характерный скачок в сторону повышения потребления кислорода после работы обусловлен потребностью окисления продуктов распада, образовавшихся при работе.
Это объяснение не является исчерпывающим. На основании учения Н. Е. Введенского низкое потребление кислорода при статической работе может быть обусловлено не столько механическим фактором, сколько снижением обмена вследствие прессорно-рефлекторных влияний, механизм которых заключается в следующем. В результате статического напряжения (непрерывные импульсы с мышцы) определенные клетки коры головного мозга приходят в состояние сильного длительного возбуждения, приводящего в конечном итоге к тормозным явлениям типа парабиотического блока. После прекращения статической работы (пессимального состояния) наступает период экзальтации - повышенной возбудимости и как следствие - повышение обмена. Состояние повышенной возбудимости распространяется на дыхательный и сердечно-сосудистый центры. Описанный вид статической работы малоэнергоемкий, потребление кислорода, даже при очень значительном статическом напряжении, редко превышает 1 л/мин, но утомление может наступать довольно быстро, что объясняется изменениями, происшедшими в центральной нервной системе.
Другой вид статической работы - поддержание позы за счет тонического сокращения мышц - требует незначительных энергетических затрат и менее утомителен. Объясняется это характерными для тонической иннервации редкими и более или менее равномерными импульсами из центральной нервной системы и особенностями самой сократительной реакции, редкой и слабой импульсацией, тягучестью и слитностью импульсов, устойчивостью эффекта. Примером может служить привычное положение человека стоя.
Рис. 2. Схема феномена Лингарда.
Мозг жадно поглощает кислород. В этом легко убедиться, определив концентрацию кислорода в артериальной и венозной крови. Во время отдыха мозг потребляет кислорода почтой в 20 раз больше, чем мышечная ткань. При напряженной умственной работе потребление кислорода мозгом отчетливо возрастает.
О ненасытной потребности мозга в кислороде свидетельствуют и такие цифры. Вес головного мозга взрослого человека, как правило, составляет 2-2,5 процента веса тела. В то же время мозг потребляет 1 / 5 или даже 1 / 4 часть от всего кислорода, который расходует человеческий организм.
В душной комнате нам плохо думается. Это испытывал, по-видимому, каждый. Некоторые люди особенно тяжело переносят нехватку кислорода. А наши дети? Они еще хуже переносят кислородную недостаточность. И это не случайно. У ребенка до четырехлетнего возраста около половины потребляемого организмом кислорода расходует мозг.
Мозговая ткань - самая чувствительная к наркотикам и этиловому спирту. Даже небольшие концентрации алкоголя угнетают ее дыхание...
Исследователи рассчитали, что запасы кислорода, растворенного в крови, в кровеносных сосудах головного мозга и в самой ткани, весьма ограничены. Всего на 10 секунд хватает ему собственных ресурсов. Если кислород не поступает с током крови, то очень скоро может наступить биохимическая катастрофа.
А собственно говоря, для чего мозговой ткани нужно много кислорода?
Вероятно, для того, чтобы при этом совершалась работа, мозг мог жить. И вот тут мы встречаемся с явлением, которое характерно только для мозга.
Чтобы совершать работу, нужно сжигать какое-то топливо. Вот таким топливом, почти единственным, для мозга служит глюкоза. Кислород, главным образом, и расходуется на окисление этого вещества. Конечные продукты превращения глюкозы - углекислота и вода. Однако при этом образуется другой универсальный источник энергии - молекула АТФ. Она и обеспечивает практически все энергетические затраты мозга.
Мозг в определенном смысле бессребреник. Он не имеет никаких сколько-нибудь солидных запасов глюкозы и живет, как говорится, сегодняшним днем.
Убедиться в этом можно на простом, опыте. Обычной безопасной бритвой нарежем тончайшие ломтики внутренних органов лабораторных мышей: печени, почек, мышц. Срезы коры головного мозга сделать труднее, но можно.
Поместим срезы каждого органа отдельно в физиологический раствор, налитый в маленькие сосуды объемом несколько кубических сантиметров каждый. К сосудикам присоединим стеклянные манометры с делениями. В манометр нальем небольшое количество специально приготовленной и окрашенной жидкости. Теперь всю нашу конструкцию опустим в ванну с теплой водой, но так, чтобы манометр был снаружи ванны, а сосудик - внутри ее. Температура воды в ванне 37 градусов, то есть близка к температуре тела лабораторного животного.
Срезы органов дышат и потребляют кислород. Объем газа в сосудике уменьшается, и это отражается на показаниях манометра. Столбик жидкости ползет кверху. Конечно, медленно, но вполне заметно. Таким образом можно рассчитать, сколько кубических миллиметров кислорода поглотилось навеской ткани в 100 миллиграммов за одну минуту.
И вот тут мы сталкиваемся с необычным явлением. Срезы тканей печени, почек, мышц потребляют кислород с постоянной скоростью в течение довольно-таки длительного времени. Во всяком случае, этот процесс можно наблюдать и пять и десять минут. Другое дело мозговая ткань. Ее дыхание быстро замедляется, но стоит добавить каплю раствора глюкозы, как она оживает и дышит снова с прежней интенсивностью.
Опыт, который мы проделали, очень наглядный. Он свидетельствует, что нервные клетки коры головного мозга покрывают свои энергетические потребности почти исключительно за счет глюкозы, которая транспортируется с током крови.
И вот теперь возникает законный вопрос: каким образом при окислении глюкозы образуется другой универсальный источник энергии - молекулы аденозинтрифосфорной кислоты?
Гиппократ - великий врач Древней Греции - в одном из своих сочинений писал: "Есть в человеке и горькое, и соленое, и сладкое, и кислое, и жесткое, и мягкое, и многое другое в бесконечном числе, разнообразии по свойствам, количеству, силе". На примере окислительных превращений глюкозы в мозгу человека и образовании другого универсального источника энергии - аденозинтрифосфорной кислоты можно проследить систему удивительных превращений "сладкого", глюкозы, в АТФ, "кислое", по Гиппократу.
Если просто сжечь молекулы глюкозы в токе кислорода, образуются вода и углекислый газ. При этом выделится значительное количество энергии. Конечно, этот способ образования энергии неприемлем для живой клетки. Энергия в клетке потребляется небольшими порциями. Она должна образовываться постепенно и накапливаться "про запас". Располагая резервом "консервированной энергии", живая клетка способна чрезвычайно быстро отвечать на изменения внешней среды. Более того, процесс наработки энергии клетка может то замедлять, то резко убыстрять.
Каждый из нас наблюдал это бессчетное количество раз. Например, вы спокойно сидели на стуле. Расход энергии в мышечной ткани был сравнительно небольшой. Вы быстро встали и бросились стремительно бежать; биохимическая фабрика по производству энергии заработала на полную мощность.
Длинная цепь биохимических превращений глюкозы началась. Она насчитывает десятки химических преобразований постепенно расщепляемой молекулы исходного соединения. Но нас в данном случае интересует конечный результат. При полном окислении одной молекулы глюкозы синтезируется тридцать восемь молекул аденозинтрифосфорной кислоты.
Вот теперь становится понятным, почему в головном мозгу энергия нарабатывается главным образом путем окисления глюкозы, путем дыхания. При таком способе ее образуется особенно много. Процесс мышления сопровождается значительной затратой энергии в самом прямом смысле этого слова.
