38. Фоторецепторы (палочки и колбочки), различия между ними. Биофизические процессы, происходящие при поглощении кванта света в фоторецепторах. Зрительные пигменты палочек и колбочек. Фотоизомеризация родопсина. Механизм цветового зрения.
.3. БИОФИЗИКА ВОСПРИЯТИЯ СВЕТА В СЕТЧАТКЕ Строение сетчатки
Структура глаза, на которой получается изображение, назыывается сетчаткой (сетчатой оболочкой). В ней в самом наружном слое расположены фоторецепторные клетки -палочки и колбочки. Следующий слой образуют биполярные нейроны, а третий слой - ганглиозные клетки (рис. 4).Между палочками (колбочками) и дендритами биполяров, а также между аксонами биполяров и ганглиозными клетками имеются синапсы . Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв . Снаружи сетчатки (считая от центра глаза) лежит чёрный слой пигментного эпителия, поглощающий прошедшее через сетчатку неиспользованное (не- поглощённое фоторецепторами) излучение 5*). С другой стороны сетчатки (ближе к центру) находится сосудистая оболочка , подводящая к сетчатке кислород и питательные вещества.
Палочки и колбочки состоят из двух частей (сегментов). Внутренний сегмент - это обычная клетка с ядром, митохондриями (их в фоторецепторах очень много) и другими структурами. Наружный сегмент . почти целиком заполнен дисками, которые образованы фосфолипидными мембранами (в палочках до 1000 дисков, в колбочках около 300). Мембраны дисков содержат примерно 50% фосфолипидов и 50% особого зрительного пигмента, который в палочках называется родопсин (по своему розовому цвету;родос- по-гречески розовый), а в колбочках иодопсин . Далее для краткости мы будем говорить только о палочках; процессы в колбочках аналогичны.Различия между колбочками и палочками будут рассмотрены в другом разделе. Родопсин состоит из белка опсина , к которому присоедина группа,называемая ретиналь . . Ретиналь по своей химической структуре очень близок к витамину А, из которого он и синтезируется в организме. Поэтому недостаток витамина А может вызвать ухудшение зрения.
Различия между палочками и колбочками
1. Различие в чувствительности . . Порог ощущения света у палочек значительно ниже, чем у колбочек. Это, во-первых, объясняется тем, что в палочках болье дисков, чем в колбочках и, значит, больше вероятность поглощения световых квантов. Однако, главная причина в другом. Соседние палочки с помощью электрических синапсов. объединяются в комплексы, на- зываемые рециптивными полями .. Электрические синапсы (коннексоны ) могут открываться и закрываться; поэтому число палочек в рециптивном поле может меняться в широких пределах в зависимости от величины освещённости: чем слабее свет, тем крупнее рецептивные поля. При очень малой освещённости в поле может объединиться свыше тысячи палочек. Смысл такого объединения в том, что оно повышает отношение полезного сигнала к шуму. В результате тепловых флюктуаций на мембранах палочек возникает хаотически меняющаяся разность потенциалов, которую называют шумом.При малой освещённости амплитуда шума может превысить полезный сигнал,то есть величину гиперполяризации, вызванной действием света. Может показаться, что в таких условиях рецепция света станет невозможной.Однако, в случае восприятия света не отдельной палочкой, а большим рецептивным полем, между шумом и полезным сигналом есть принципиальная разница. Полезный сигнал в этом случае возникает как сумма сигналов,создаваемых палочками,объединёнными в единую систему-рецептивное поле . Эти сигналы когерентны., они приходят от всех палочек в одной фазе. Шумовые сигналы из-за хаотического характера теплового движения некогерентны, они приходят в случайных фазах. Из теории сложения колебаний известно, что для когерентных сигналов суммарная амплитуда равна: Асумм = А 1 n , где А 1 - амплитуда единичного сигнала, n - число сигналов.В случае некогерентных. сигналов (шума) Асумм=А 1 5,7n . Пусть,например, амплитуда полезного сигнала 10 мкВ, а амплитуда шума 50 мкВ.Ясно, что сигнал потеряется на фоне шума. Если в рецептивное поле объединились 1000 палочек, суммарный полезный сигнал будет 10 мкВ
10 мВ, а суммарный шум - 50 мкВ 5. 7 = 1650 мкВ = 1,65 мВ, то есть сигнал будет в 6 раз больше шума. При таком отношении сигнал будет уверенно воспринят и создаст ощущение света. Колбочки работают при хорошй освещённости, когда даже в единичной колбочке сигнал (ПРП) много больше шума. Поэтому каждая колбочка обычно посылает свой сигнал в биполяр и ганглиозную клетку независимо от других. Однако, если освещённость понижается, колбочки тоже могут объединяться в рецептивные поля. Правда,число колбочек в поле, обычно, невелико (несколько десятков). В целом колбочки обеспечивают дневное зрение, палочки-сумеречное.
2.Разница в разрешающей способности .. Разрешающую способность глаза характеризуют минимальным углом, под которым две соседние точки предмета ещё видны по-отдельности. Разрешающая способность, в основном, определяется расстоянием между соседними фоторецепторными клетками. Чтобы две точки не слилимсь в одну,их изображение должно попасть на две колбочки, между которыми будет ещё одна (см.рис. 5). В среднем это соответствует минимальному углу зрения около одной минуты, то есть разрешающая способность колбочкового зрения высокая. Палочки, как правило, объединены в рецептивные поля. Все точки,изображения которых попадут на одно рецептивное поле, будут восприни-
маться, как одна точка, поскольку всё рецептивное поле посылает в ЦНС единый суммарный сигнал. Поэтому разрешающая способрность (острота зрения) при палочковом (сумеречном) зрении низкая. При недостаточной освещённости палочки тоже начинают объединяться в рецептивные поля, и острота зрения падает. Поэтому при определении остроты зрения таблица должна быть хорошо освещена, иначе можно сделать существенную ошибку.
3. Различие в размещении . Когда мы хотим получше рассмотреть предмет, мы так поворачиваемся, чтобы этот предмет оказался в центре поля зрения. Так как высокую разрешающую способность обеспечивают колбочки, в центре сетчатки преобладают именно колбочки - это способствует хорошей остроте зрения. Так как цвет колбочек желтый, это место сетчатки называют желтым пятном. На периферии, наоборот, гораздо больше палочек (хотя есть и колбочки). Там острота зрения заметно хуже,чем в центре поля зрения. Вообще же палочек в 25 раз больше, чем колбочек.
4. Различие в цветоощущении .Цветное зрение присуще только колбочкам; изображение, даваемое палочками, одноцветно.
Чтобы возникло зрительное ощущение, необходимо, чтобы кванты света поглощались в фоторецепторных клетках, а точнее - в родопсине и иодопсине. Поглощение света зависит от длины волны света; каждое вещество имеет специфический спектр поглощения. Исследования показали,что существуют три вида иодопсина с различными спектрами поглощения. У
одного вида максимум поглощения лежит в синей части спектра , у другого -в зелёной и у третьего - в красной (рис. 5) . В каждой колбочке присутствует какой-то один пигмент, и посылаемый этой колбочкой сигнал соответствует поглощению света данным пигментом. Колбочки, содержащие другой пигмент, будут посылать другие сигналы. В зависимости от спектра света, падающего на данный участок сетчатки, соотношение сигналов,поступающих от колбочек разных типов, оказывается разным, а в целом совокупность сигналов, получаемых зрительным центром ЦНС, будет характеризовать спектральный состав воспринимаемого света, что и даёт субъективное ощущение цвета .
Основной отдел зрительного анализатора представляет сетчатка глаза. Именно здесь происходит восприятие световых электромагнитных волн, их трансформация в нервные импульсы и дальнейшая передача в зрительный нерв. Дневное (цветовое) и ночное зрение обеспечивают особыми рецепторами сетчатки. В совокупности они образуют фотосенсорный слой. В зависимости от формы подобные рецепторы называют палочки и колбочки.
Функции палочек и колбочек
В этой статье мы постарались более детально разобраться с вопросом, где находятся палочки и колбочки и разобрались, какие они выполняют функции.
Гистологически на сетчатке глаза можно выделить 10 клеточных слоев. Светочувствительный слой состоит из специальных фоторецепторов, которые представляют собою особые образования нейроэпителиальных клеток. В них содержаться уникальные зрительные пигменты, которые поглощают световые волны определенной длины. Палочки и колбочки располагаются на сетчатке неравномерно. Основная часть колбочек чаще всего расположена по центру. Палочки в свою очередь обычно расположены на периферии. К дополнительным отличиям можно отнести:
Палочки чувствительны только к тем волнам, длина которых не превышает 500 нм. Однако, они остаются активными, даже когда фотонный поток понижен. Колбочки можно считать более чувствительными, и они способны воспринимать все цветовые сигналы. Однако, для их возбуждения порой может потребоваться свет с гораздо большей интенсивностью.
В темное время суток зрительную работу осуществляют палочки. В результате этого человек может хорошо видеть очертания предметов, но просто не сможет различить их цвет. При нарушении функции фоторецепторов могут возникнуть следующие проблемы и патологии зрения:
У людей с хорошим зрением в каждом глазу присутствует около миллиона колбочек. Их длина составляет 0,05 мм, а ширина 0,004 мм. Чувствительность к потоку лучей у них невелика. Однако, все они качественно будут воспринимать цветовую гамму, включая различные оттенки.
Фоторецепторы колбочкиТакже они отвечают за возможность распознавания движущихся объектов, поэтому намного лучше реагируют на динамику освещения.
В колбочках присутствует три основных сегмента и перетяжка :
Уже многим известно, что в колбочках присутствует специальный пигмент, йодопсин, который позволяет воспринимать весь цветовой спектр. Согласно трехкомпонентной гипотезе цветного зрения существует три вида колбочек. В каждом определенном виде присутствует свой тип йодопсина, который воспринимает только свою часть спектра:
Важно знать! На сегодняшний день многие ученые занимаются проблемами современной гистологии и отмечают неполноценность трехкомпонентной гипотезы цветовосприятия. Это связано с тем, что еще не найдено подтверждение существованию трех видов колбочек. Также еще не обнаружили пигмент, которому заранее присвоили название цианолаб.
Если верить этой гипотезе тогда можно понять, что все колбочки сетчатки содержат в себе эритолаб, а также хлоролаб. Поэтому они прекрасно могут воспринимать длинную и среднюю часть спектра. Короткую часть спектра в этом случае воспринимает пигмент родопсин, который содержится в палочках.
В пользу подобной теории может выступить тот факт, что люди, которые не способны воспринимать короткие волны спектра, одновременно страдают нарушениями зрения в условиях плохой освещенности. Подобная патология имеет название «куриная слепота».
Если рассмотреть палочки более детально, то можно заметить, что они имеют вид вытянутых цилиндров длиною около 0.06 мм. У взрослого человека в каждом глазу присутствует около 120 миллионов таких рецепторов. Они заполняют собою всю сетчатку концентрируясь при этом на периферии.
Фоторецептор палочкиПигмент, который обеспечивает палочкам достаточно высокую чувствительность к свету имеет название родопсин или зрительный пурпур. На ярком свету подобный пигмент выцветает и полностью теряет свою способность. В этот момент он будет восприимчивым только к коротким световым волнам, которые составляют синюю область спектра. В темноте его цвет и качества постепенно восстанавливаются.
Строение палочек практически ничем не отличается от строения колбочек. В них присутствует 4 основные части :
Чувствительность подобных рецепторов к воздействию фотонов позволяет преобразовывать световое раздражение в нервное возбуждение и передавать его в головной мозг. Таким образом осуществляется процесс восприятия световых волн человеческим глазом – фоторецепция.
Как видите, человек является единственным из живых существ кто может воспринимать окружающий мир во всем многообразии красок. Сохранить уникальную способность на длительные годы поможет надежная защита органов зрения от вредных воздействий, а также профилактика нарушений зрения. Надеемся, что эта информация была полезной и интересной.
Благодаря зрению человек познаёт окружающую реальность и ориентируется в пространстве. Безусловно, без остальных органов чувств сложно составить целостную картину мира, но глаза воспринимают почти 90% от общей информации, которая поступает в головной мозг извне.
С помощью зрительной функции человек способен увидеть происходящие рядом с ним явления, может анализировать разные события, находить отличия одного предмета от другого, а также замечать надвигающуюся угрозу.
Органы зрения устроены таким образом, что различают не только сами объекты, но ещё и цветовое разнообразие живой и неживой природы. Ответственность за это лежит на особых микроскопических клетках - палочках и колбочках , присутствующих в сетчатке глаза. Именно они являются начальным звеном в цепочке по передаче информации об увиденном объекте в затылочную часть головного мозга.
В структурном строении сетчатки колбочкам и палочкам отведена вполне определённая область. Эти зрительные рецепторы, пронизывающие нервную ткань, которая образует глазную сетчатку, способствуют быстрому преобразованию получаемого светового потока в комбинацию импульсов.
В сетчатке формируется картинка, спроектированная при непосредственном участии глазного участка роговицы и хрусталика. На следующем этапе изображение перерабатывается, после чего нервные импульсы, перемещаясь по зрительному пути, доставляют информацию в нужный отдел головного мозга. Сложное и полностью сформированное устройство глаз даёт возможность моментально обрабатывать любую информацию.
Основная доля фотографических рецепторов концентрируется в так называемой макуле. Это область сетчатки, расположенная в её центральной зоне. Из-за соответствующего цвета макулу ещё называют жёлтым пятном глаза.
Колбочками называют зрительные рецепторы, которые реагируют на световые волны. Их функционирование напрямую связано со специальным пигментом - йодоспином. Этот многосоставной пигмент состоит из хлоролаба (отвечает за восприятие зелено-жёлтого спектра) и эритролаба (чувствителен к красно-жёлтому спектру). На сегодняшний день - это два досконально изученных пигмента.
У человека с идеальным зрением в сетчатке находится практически семь миллионов колбочек. Они микроскопического размера и в геометрических параметрах уступают палочкам. Длина отдельно взятой колбочки порядка пятидесяти микрометров, а диаметр около четырёх. Нужно отметить, что чувствительность колбочек к световым лучам приблизительно в сто раз ниже, чем у палочек. Однако благодаря им глаз может качественно воспринимать резкие перемещения объектов.
Колбочки образуют четыре отдельные зоны. Наружная область представлена полудисками. Перетяжка выступает в роли связующего отдела. Внутренняя область имеет в составе набор митохондрий. Наконец, четвёртая зона - это область нейронных контактов.
Острота зрения находится в сфере влияния моносинаптических биполярных клеток, связывающих колбочки и ганглиозные клетки.
Существуют три типа колбочек в зависимости от восприимчивости к спектральным волнам:
Форма палочек схожа с цилиндром, имеющим равномерный диаметр по всей длине. Длина этих рецепторов глаз больше их диаметра почти в тридцать раз, поэтому форма палочек визуально вытянута. Палочки сетчатки состоят из четырёх элементов: мембранных дисков, ресничек, митохондрий и нервной ткани.
У палочек отмечается максимальная светочувствительность, что гарантирует их реагирование на самую незначительную световую вспышку. Рецепторный аппарат палочек будет активизирован даже при воздействии одного фотона энергии. Эта уникальная способность палочек помогает человеку ориентироваться в сумерках и обеспечивает максимальную чёткость объектов в тёмное время суток.
К сожалению, в своём составе палочки располагают лишь одним пигментным элементом, получившим название - родопсин. Его также обозначают как зрительный пурпур. Тот факт, что пигмент всего в единственном экземпляре, не даёт возможность этим зрительным рецепторам различать оттенки и цвета. Родопсин не имеет возможности мгновенно отвечать на внешний световой раздражитель, как это могут делать пигменты колбочек.
Являясь сложным белковым соединением, имеющим в составе набор зрительных пигментов, родопсин относят к группе хромопротеинов. Своим названием он обязан ярко-красной окраске. Пурпурный оттенок палочек сетчатки был обнаружен в результате многочисленных лабораторных исследований. Зрительный пурпур имеет в составе два компонента - жёлтый пигмент и бесцветный протеин.
Под действием лучей света родопсин начинает ускоренно разлагаться. Продукты его распада влияют на формирование зрительной возбудимости. Восстановившись, родопсин поддерживает сумеречное зрение. От яркого освещения белок разлагается, а его светочувствительность смещается синюю область зрения. Полное восстановление белка палочек у здорового человека может занять приблизительно полчаса. За этот промежуток времени ночное зрение достигает своего максимального уровня, и человек начинает просматривать очертания предметов.
Патологии, отмечающиеся повреждением этих зрительных рецепторов, сопровождаются следующими симптомами:
Болезни, которые связаны с нарушением фоторецепторных функций палочек и колбочек:
Названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента - йодопсина . В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). В сетчатке глаза у взрослого человека со 100 % зрением насчитывается около 6-7 млн колбочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр - от 1 до 4 мкм. Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.
Различают три вида колбочек, по чувствительности к разным длинам волн света (цветам). Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово -синей (S от англ. Short - коротковолновый спектр), M-типа - в зелено -желтой (M от англ. Medium - средневолновый), и L-типа - в желто-красной (L от англ. Long - длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трех видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зеленой части спектра) даёт человеку цветное зрение.
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки , поэтому ночью человек не может различать цвета.
Wikimedia Foundation . 2010 .
Сечение слоя сетчатки глаза … Википедия
Фотография сетчатки гла … Википедия
СЕТЧАТКА - (retina), самая внутренняя из трех оболочек глаза, получила свое название, данное греком Герофил ом (ок. 320 г. до хр. эры), от сходства со стянутой рыбачьей сетью. Анатомия и гистология. Сетчатая оболочка внутренней своей поверхностью обращена к … Большая медицинская энциклопедия
- (ретина), внутренняя оболочка ГЛАЗА, состоящая, в основном, из различных видов нервных клеток (НЕЙРОНОВ), некоторые из них являются зрительными рецепторами. Рецепторные клетки (ПАЛОЧКИ и КОЛБОЧКИ) реагируют на воздействие света. Колбочки отвечают … Научно-технический энциклопедический словарь
Ретина (retina), внутр. светочувствит. оболочка глаза, выстилающая глазное дно и переходящая спереди в нейтральный эпителий ресничного тела и радужки; преобразует световое раздражение в нервное возбуждение и осуществляет первичную обработку… … Биологический энциклопедический словарь
- (coni), колбочковые клетки, фоторецепторы сетчатки позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и (у большинства видов) цветовое зрение. Утолщённый наружный рецепторный отросток, направленный в сторону пигментного слоя сетчатки, придаёт… … Биологический энциклопедический словарь - У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки. Сечение слоя сетчатки глаза … Википедия
Сетчатка глаза представляет собой основной отдел зрительного анализатора. Здесь происходит восприятие электромагнитных световых волн, трансформация их в нервные импульсы и передача в зрительный нерв. Дневное (цветовое) и ночное зрение обеспечиваются особыми рецепторами сетчатки. Вместе они образуют так называемый фотосенсорный слой. В соответствии со своей формой эти рецепторы называются колбочки и палочки.
Показать всё
Микроскопическое строение глаза
Гистологически на сетчатке глаза выделяют 10 клеточных слоев. Наружный светочувствительный слой состоит из фоторецепторов (палочек и колбочек), которые представляют собой особые образования нейроэпителиальных клеток. Они содержат зрительные пигменты, способные поглощать световые волны определенной длины. Палочки и колбочки расположены на сетчатке неравномерно. Основное количество колбочек располагается по центру, в то время как палочки находятся на периферии. Но это не единственное их различие:
Палочки чувствительны лишь к коротким волнам, длина которых не превышает 500 нм (синяя часть спектра). Но они активны даже при рассеянном свете, когда плотность фотонного потока понижена. Колбочки более чувствительны и могут воспринимать все цветовые сигналы. Но для их возбуждения требуется свет гораздо большей интенсивности. В темноте зрительную работу осуществляют палочки. В результате в сумерках и ночью человек может видеть силуэты предметов, но не ощущает их цвета.
Нарушения функций фоторецепторов сетчатки могут привести к различным патологиям зрения:
Люди с хорошим зрением имеют в каждом глазу около семи миллионов колбочек. Их длина составляет 0,05 мм, ширина – 0,004 мм. Чувствительность к потоку лучей у них невелика. Зато они качественно воспринимают всю гамму цветов, включая оттенки.
Они же отвечают за возможность распознавать движущиеся объекты, поскольку лучше реагируют на динамику освещения.
Схематическое строение колбочки и палочки
Колбочка имеет три основные сегмента и перетяжку:
Известно, что колбочки содержат специальный пигмент - йодопсин, позволяющий им воспринимать весь цветовой спектр. Согласно трехкомпонентной гипотезе цветного зрения существует три вида колбочек. Каждый из них содержит свой тип йодопсина и способен воспринимать лишь свою часть спектра.
Многие ученые, занимающиеся проблемами современной гистологии, отмечают неполноценность трехкомпонентной гипотезы цветовосприятия, поскольку еще не найдено подтверждения существованию трех видов колбочек. К тому же до сих пор не обнаружен пигмент, которому заранее было присвоено название цианолаб.
В соответствии с этой гипотезой все колбочки сетчатки содержат в себе и эритолаб, и хлоролаб. Поэтому они могут воспринимать и длинную и среднюю часть спектра. А короткую его часть, в этом случае, воспринимает пигмент родопсин, содержащийся в палочках.
В пользу этой теории говорит тот факт, что люди, не способные воспринимать короткие волны спектра (то есть синюю его часть), одновременно страдают и нарушениями зрения в условиях плохой освещенности. Иначе эта патология называется «куриной слепотой» и вызывается дисфункцией палочек сетчатки.
Соотношение количества палочек (серые) и колбочек (зеленые) на сетчатке глаза
Палочки имеют вид маленьких вытянутых цилиндров, длиной около 0,06 мм. Взрослый здоровый человек имеет в каждом глазу на сетчатке примерно 120 миллионов таких рецепторов. Они заполняют собой всю сетчатку, концентрируясь главным образом на периферии. Желтое пятно (область сетчатки, где зрение наиболее острое) палочек практически не содержит.
Пигмент, обеспечивающий палочкам высокую чувствительность к свету, называется родопсин или зрительный пурпур . На ярком свету пигмент выцветает и теряет эту свою способность. В этот момент он восприимчив лишь к коротким световым волнам, которые составляют синюю область спектра. В темноте его цвет и качества постепенно восстанавливаются.
Палочки имеют строение, аналогичное строению колбочек. Они состоят из четырех основных частей:
Исключительная чувствительность данных рецепторов к воздействию фотонов позволяет им преобразовать световое раздражение в нервное возбуждение и передать его в головной мозг. Так осуществляется процесс восприятия световых волн человеческим глазом – фоторецепция.
Человек – единственное из живых существ, способное воспринимать мир во всем богатстве его красок и оттенков. Защита глаз от вредных воздействий и профилактика нарушений зрения помогут сохранить эту уникальную способность на многие годы.
