Репродукция, или размножение, является характерной чертой всех живых организмов. Она необходима для воспроизведения себе подобных. Если сравнивать размножение с другими жизненно важными функциями, то оно направлено не на поддержание жизни отдельно взятой особи, а на продление всего рода, сохранение генов в будущем потомстве. В процессе эволюции разные группы организмов сформировали различные стратегии и пути размножения, а тот факт, что эти существа выжили и встречаются в настоящее время, доказывает эффективность различных способов осуществления этого процесса.
Разнообразие способов репродукции рассматривает наука биология. Бесполое размножение как один из основных вариантов воспроизведения организмов будет рассмотрено ниже.
Бесполое размножение проходит без образования гамет или половых клеток. В нем принимает участие всего лишь один организм. Бесполое размножение организмов характеризуется образованием идентичных потомков, при этом генетическая изменчивость возможна только вследствие случайных мутаций.
Одинаковое потомство, которое происходит от одной потомственной клетки, принято называть клонами. Бесполое размножение является основным для одноклеточных организмов. При этом каждая особь делится надвое. Однако некоторые простейшие (фораминиферы) могут разделиться и на большее количество клеток. Простота этого способа репродукции связана с простотой организации этих организмов, это дает им возможность увеличивать свою численность достаточно быстро. Например, при достаточно благоприятных условиях число бактерий способно удваиваться каждые 30 минут. При бесполом размножении организм может бесконечное количество раз воспроизводить себе подобных, пока не произойдет случайное изменение генетического материала.
У простейших и споровиков наблюдается множественное деление, когда после повторного деления ядра происходит процесс и в самой клетке (на большое количество дочерних). У малярийного плазмодия также имеется стадия, в процессе которой осуществляется множественное деление, именуемая шизонтом. Сам процесс получил название шизогонии. После заражения хозяина плазмодий проводит шизогонию в клетках печени. В процессе нее образуется примерно тысяча дочерних клеток, и каждая из них имеет способность проникнуть в эритроциты. Высокая плодовитость компенсируется большими потерями и трудностями, которые связаны со сложным циклом жизни.
Бесполое размножение может быть организовано при помощи спор. Это специальные гаплоидные клетки у растений и грибов, которые служат для расселения и размножения. Но нельзя путать споры растений, грибов и споры бактерий. Бактериальные споры - это клетки, находящиеся в покое и имеющие сниженный метаболизм. Они окружены многослойной оболочкой, устойчивы к высыханию и прочим неблагоприятным условиям, которые могут вызвать гибель обычных клеток. Возникновение спор необходимо не только для выживания, но и для расселения бактерий. Попадая в нужную среду, спора прорастает и превращается в делящуюся клетку.
У низших растений и грибов споры возникают в процессе митоза (митоспоры), у высших растений - в результате мейоза (мейоспоры). Последние содержат гаплоидный набор хромосом и способны дать начало поколению, которое не похоже на материнское, и размножаться оно будет уже половым путем. Возникновение мейоспор связывают с чередованием поколений - полового и бесполого, которое дает споры.
Существуют и другие формы бесполого размножения, одна из которых - это почкование. При этом виде размножения на теле родителя образуется почка, она растет и в конце концов, отделяясь, начинает самостоятельную жизнь в виде нового полноценного организма. Почкование встречается у разных групп живых организмов, например дрожжей, других одноклеточных грибов, бактерий, гидры пресноводной (кишечнополостные), каланхоэ.
Бесполое размножение может осуществляться при помощи фрагментации. Это процесс, при котором происходит разделение родительской особи на некоторое количество частей. При этом каждая из них дает жизнь новому организму. В основе этого лежит регенерация (способность живого организма восстанавливать потерянные части). Примером этого могут служить дождевые черви. Фрагменты их тел могут дать начало новым особям.
Однако в природе такой вид размножения встречается достаточно редко. Это характерно для плесневелых грибов, многощетинковых червей, иглокожих, оболочников и некоторых водорослей (спирогира).
Бесполое размножение растений осуществляется при помощи вегетативного способа. Для него необходимы отдельные части тела или органы растений. При этом виде репродукции происходит отделение от материнского экземпляра большой хорошо сформированной части (черенок стебля, корня, часть слоевища), которая дает впоследствии начало новому самостоятельному организму. У растений образуются специальные структуры, которые предназначены для вегетативного размножения:
Клубень (георгины, картофель) - это стеблевое или корневое утолщение. Новые особи развиваются из пазушных почек на них. Клубни могут перезимовать только один раз, после этого ссыхаются.
Клубнелуковицы (крокус, гладиолус) - это вздутое основание стебля; листьев не имеет.
Луковицы (тюльпан, лук) состоят из мясистых листьев и короткого стебля, сверху покрываются остатками прошлогодней листвы; обычно содержат дочерние луковицы, при этом каждая из них способна образовать побег.
Корневище (астра, валериана) - это растущий горизонтально подземный стебель; он может быть тонким и длинным или толстым и коротким. Корневище имеет листья и почки.
Столон (смородина, крыжовник) - горизонтальный стебель, который стелется по почве. Он не предназначен для зимовки.
Корнеплод (морковь, репа) - это утолщенный главный корень, в нем находится запас питательных веществ.
Ус (лютик, земляника) - представляет собой разновидность столона; растет быстро и содержит листья и почки.
Вообще, способы бесполого размножения, такие как почкование или фрагментация, не отличаются от вегетативного, но традиционно этот термин употребляют по отношению к растениям и только лишь в редких случаях к животным. Этот вид регенерации очень важен в практике растениеводства. Может случиться, что растение (например, груша) имеет какую-то удачную комбинацию признаков. У семян эти характеристики будут наверняка нарушены, так как они появляются при половом размножении, которое связано с рекомбинацией генов. Вот почему при разведении груш обычно практикуют вегетативное размножение - черенками, отводками, прививают почки на другие деревья.
Это особый вид бесполого размножения. В процессе полиэмбрионии из одной диплоидной зиготы возникает несколько зародышей, при этом каждый из них превращается затем в полноценную особь. При делении зиготы бластомеры, которые при этом образуются, расходятся, и каждый развивается самостоятельно. Этот процесс генетически обусловлен. Причем все потомки идентичны и имеют один и тот же пол. Этот вид размножения можно встретить у броненосцев. Появление однояйцевых близнецов у человека тоже является таким примером.
У человека при оплодотворении также образуется диплоидная зигота, она делится и дает начало зародышу, который на ранней стадии, по непонятным причинам, распадается на несколько фрагментов. Каждый из них проходит нормальное эмбриональное развитие, в результате этого процесса на свет появляются два или больше генетически идентичных ребенка одного пола.
Иногда случается так, что разделение зародыша в процессе формирования бывает неполным. В таких случаях появляются организмы, которые имеют общие части тела или органы. Подобных близнецов стали именовать сиамскими.
Рассмотренные виды бесполого размножения позволяют организмам выжить, увеличивая при этом свою численность за достаточно короткое время. Это широко используется в сельском хозяйстве, для того чтобы получить однородное, с хорошими признаками потомство у декоративных, плодово-ягодных и других групп растений.
При бесполом размножении растений возможно деление родительской особи и вегетативное размножение.
Бесполое размножение широко распространено во всех группах растений. В простейшем виде при таком типе размножения родительская особь разделяется на две части, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Этот способ размножения, называемый делением, встречается, как правило, лишь у одноклеточных организмов. Клетка при этом делится путем митоза .
Многие многоклеточные организмы также способны успешно размножаться путем отделения жизнеспособных участков вегетативного тела, из которых формируются полноценные дочерние особи. Этот тип бесполого размножения в мире растений нередко называют вегетативным. Способность к вегетативному размножению очень характерна для растений и грибов на всех уровнях их организации, а также для некоторых низших групп животных. При таком размножении характерно восстановление целого организма из его части, называемое регенерацией.
Нередко при этом растения размножаются обрывками или частями таллома , мицелия или частями вегетативных органов. Многие нитчатые и пластинчатые водоросли , мицелии грибов , талломы лишайников свободно распадаются на части, каждая из которых легко становится самостоятельным организмом. Так могут размножаться и некоторые цветковые растения , обитающие в воде. Примером растения, размножающегося исключительно вегетативно, на территории Европы является двудомная элодея канадская (Elodea canadensis) , попавшая сюда из Северной Америки. При этом в Европу были занесены лишь женские экземпляры, не способные образовывать семена в отсутствие мужских растений. Несмотря на отсутствие семенного возобновления растение это исключительно быстро размножается и стремительно осваивает новые местообитания.
В практике сельского хозяйства разработано множество способов искусственного вегетативного размножения культурных растений, относящихся к самым разным жизненным формам. Так, многие кустарники и многолетние травы размножаются делением куста, корневищами и корневыми отпрысками. Лук , чеснок , лилии , тюльпаны , гиацинты , крокусы , гладиолусы и др. успешно размножаются луковицами и клубне-луковицами, отделяя дочерние луковички, или "детки", от материнских растений. В садоводстве особенно широко распространены формы вегетативного размножения с помощью черенков и прививки.
Черенком называют отрезок вегетативного органа, служащий для искусственного вегетативного размножения. Черенки могут быть стеблевыми, или побеговыми, однако некоторые растения могут размножаться также листовыми ( бегония , лилия) или корневыми ( малина) черенками. Разновидностью черенкования является размножение деревьев и кустарников отводками . В этом случае часть побега сначала специально прижимают к почве для укоренения и только потом отрезают. Отводки встречаются и в природе, при полегании ветвей пихты , липы , черемухи и других пород, способных укореняться таким образом. Черенками размножают многие плодовые, древесные и травянистые декоративные растения в открытом и закрытом грунте. При черенковании сохраняются все свойства материнского культурного растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие специально отобранные путем селекции признаки легко утрачиваются.
Очень широко в садоводстве используется прививка, когда черенок или всего лишь вегетативная почка растения с нужными свойствами, так называемый привой, сращивается с более мощным и неприхотливым растением или подвоем. Прививка позволяет быстро размножить ценные растения и обеспечивает их ускоренное развитие, при полном сохранении нужных качеств. При этом прививаемое растение получает такие ценные свойства подвоя, как морозостойкость, устойчивость к грибным заболеваниям и неприхотливость к плодородию почвы. Разработано более 100 способов прививок. Многие сортовые растения, не образующие семян, размножаются исключительно с помощью прививок.
Размножение, или воспроизведение себе подобных, - специфическое и обязательное свойство всех живых существ. Время индивидуальной жизни отдельных организмов весьма ограничено. Но благодаря их самовоспроизведению обеспечивается длительное существование как конкретных видов, так и живого в целом. Размножение, компенсируя процесс естественного отмирания особей, сохраняет вид в бесчисленном ряду поколений.
Самовоспроизведение основано на передаче от родителей к потомкам наследственной информации о совокупности признаков, свойств и качеств, присущих представителям данного вида. В ходе развития происходила эволюция и форм размножения, разнообразием которых отличаются современные живые организмы.
Классификация способов размножения. Прежде всего необходимо выделить два принципиально отличающихся типа размножения организмов - бесполое и половое (рис. 1).
Рис. 1. Сравнительные схемы двух основных типов размножения: ? - бесполое размножение (одна особь производит двух или
большее число потомков); ? - половое размножение (две гаметы от двух родительских особей, соединяясь, дают начало новому организму)
При бесполом размножении из одной клетки (или группы клеток у многоклеточных) родительского организма при ее миотическом делении образуется новая особь. Поэтому образующиеся дочерние организмы сходны друг с другом и со своим родителем по всем признакам. Образно говоря, в процессе бесполого размножения осуществляется «тиражирование» множества генетических копий родительского организма.
В половом размножении участвуют две родительские особи. Они образуют специализированные половые клетки - гаметы, в результате слияния которых (оплодотворения) возникает зигота (Z), дающая начало дочернему организму.
При образовании зиготы происходит комбинирование наследственной информации (объединение хромосомных наборов родителей). Следовательно, развивающийся из зиготы дочерний организм обладает новым сочетанием признаков. Таким образом, половое размножение обеспечивает разнообразие особей данного вида, что способствует освоению ими различных условий обитания, определяет комбинативную изменчивость. Именно этим объясняется преимущественное распространение полового процесса в разных царствах живых существ. Тем не менее у многих видов организмов при наличии полового процесса в ходе их жизненного цикла сохраняются и разные формы бесполого размножения. Это объясняется тем, что последнее может обеспечить быстрое и существенное увеличение численности особей при благоприятных условиях среды. Успех существования многих видов организмов обусловлен сочетанием разных способов их размножения (схема 1).
Размножение – универсальное свойство живого, обеспечивающее материальную непрерывность в ряду поколений. Эволюция способов размножения.
Размножение –способность организмов к самовоспроизведению. Свойства организмов производить потомство. Это является условием существования вида, в основе которого – передача генетического материала. Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполого к половому размножению, от изогамии к оогамии, от участия всех клеток в размножении к формированию половых клеток и от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве. В ходе эволюции у разных групп организмов сформировались разные пути и стратегии размножения, и тот факт, что эти группы выжили и существуют, доказывает эффективность разных способов осуществления данного процесса. Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных типа: бесполое и половое размножение.
Бесполое размножение, его виды и биологическое значение.
При бесполом размножении участвует одна особь; образуются особи генетически идентичные исходной родительской; половые клетки не образуются. Бесполое размножение усиливает роль стабилизирующего естественного отбора, обеспечивает сохранение приспособленности в изменяющихся условиях обитания.
Встречается два вида бесполого размножения: вегетативное и спорообразование (Табл. 10). Частным случаем является полиэмбриония у позвоночных – бесполое размножение на ранних стадиях эмбрионального развития. Впервые описано И.И. Мечниковым на примере расщепления бластул у медузы и развитие из каждого агрегата клеток целого организма. У человека примером полиэмбрионии является развитие однояйцевых близнецов.
Таблица 10 - Виды бесполого размножения на организменном уровне
|
Вегетативное: |
Спорообразование: |
|
Размножение группой соматических клеток. Простое деление надвое: у прокариот, и одноклеточных эукариот. Шизогония (эндогония): у одноклеточных жгутиковых и споровиков. Почкование: у одноклеточных дрожжей; у многоклеточных – гидры. Фрагментация: у многоклеточных червей. Полиэмбриония. Вегетативными органами: стеблевыми и корневыми почками, луковицами, клубнями. Упорядоченное деление: равномерный, продольный и поперечный амитоз у морской звезды и кольчатых червей. |
Спора – специализированная клетка с гаплоидным набором хромосом. Образуется мейозом, реже – митозом на материнском растении спорофите в спорангиях. Встречается у простейших эукариот, водорослей, грибов, мхов, папоротников, хвощей и плаунов. |
Половое размножение, его виды и преимущества над бесполым размножением.
Эволюционно половому размножению предшествовал половой процесс – конъюгация. Конъюгация обеспечивает обмен генетической информации без увеличения количества особей. Встречается у простейших, эукариот, водорослей и бактерий.
Половое размножение – возникновение и развитие потомства из оплодотворенной яйцеклетки – зиготы (Табл. 11). В ходе исторического развития половое размножение организмов стало доминирующим в растительном и животном мире. Оно имеет ряд преимуществ:
Высокий коэффициент размножения.
Обновление генетического материала. Источник наследственной изменчивости. Успех в борьбе за существование.
Большие адаптивные способности дочерних особей.
Половое размножение характеризуется следующими особенностями:
Участвуют две особи.
Источником образования новых организмов служат специальные клетки – гаметы, обладающие половой дифференцировкой.
Для образования нового организма необходимо слияние двух половых клеток. Достаточно одной клетки от каждого родителя.
Нерегулярные типы полового размножения (Табл. 11):
1. Партеногенез –развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Встречается у низших ракообразных, коловраток, пчел, ос. Различают соматический или диплоидный и генеративный или гаплоидный партеногенез. При соматическом – яйцеклетка или не претерпевает редукционного деления, или два гаплоидных ядра сливаются вместе, восстанавливая диплоидный набор хромосом. При генеративном – зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Так, у медоносной пчелы трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц. У ос, муравьёв при партеногенезе диплоидный набор восстанавливается в соматических клетках за счет эндомитоза.
Таблица 11 - Типы полового размножения у эукариот
2. Гиногенез – вид полового размножения, при котором участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки, но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит. Развитие зародыша осуществляется за счет женского ядра. Наблюдается у круглых червей, у живородящей рыбки Molinеsia. Ядро сперматозоида разрушается и теряет способность к кариогамии, но сохраняет способность к активации яйца. Потомство получает генетическую информацию от матери.
3. Андрогенез – вид размножения, при котором происходит развитие яйца за счет мужского ядра и материнской цитоплазмы. Гаплоидный зародыш характеризуется низкой жизнеспособностью, которая нормализуется при восстановлении диплоидного набора хромосом. При полиспермии возможно слияние двух отцовских пронуклеусов и образование диплоидного ядра, как у тутового шелкопряда.
Гаметогенез. Особенности овогенеза и сперматогенеза у человека, его гормональная регуляция.
Процесс образования половых клеток называется г аметогенезом . Этот процесс протекает в половых железах (семенниках и яичниках) и подразделяется на сперматогенез – образование сперматозоидов и оогенез – образование яйцеклеток.
Сперматогенез проходит в извитых семенных канальцах семенников и включает четыре фазы (Табл. 12):
размножения;
созревания;
формирования.
Фаза размножения: многократный митоз сперматогоний.
Фаза роста: клетки утрачивают способность к митозу и увеличиваются в размере. Теперь они называются сперматоциты I порядка, которые вступают в длительную (около 3-х недель) профазу 1-го деления мейоза.
Таблица 12 - Этапы сперматогенеза
|
Зоны половой железы |
Этапы |
|
1. Размножения |
Сперматогонии (2n4C) |
|
Сперматоциты I (2n4C) |
|
|
3. Созревания |
Сперматоциты II (1n2C) Сперматиды (1n1C) |
|
4. Формирования |
Сперматозоиды |
Фаза созревания: Включает два последовательных деления мейоза: в результате 1-го (редукционного) деления из сперматоцитов I порядка образуются гаплоидные сперматоциты II порядка (1n 2 хроматиды 2c). Они имеют меньшие размеры, чем сперматоциты I порядка и располагаются ближе к просвету канальца. Второе деление мейоза (эквационное) приводит к образованию четырех сперматид – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК (1n 1 хроматида 1c).
Фаза формирования: Заключается в преобразовании сперматид в сперматозоиды. Хроматин в ядре уплотняется, размеры ядра уменьшаются. Комплекс Гольджи преобразуется в акросому, содержащую литические ферменты, необходимые для расщепления оболочек яйцеклетки. Акросома прилежит к ядру и постепенно распластывается над ним в виде шапочки. Центриоли перемещаются к противоположному полюсу клетки. Из дистальной центриоли формируется жгутик, который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Избыток цитоплазмы сбрасывается в просвет канальца и фагоцитируется клетками Сертоли.
Сперматогенез у человека осуществляется на протяжении всего периода половой зрелости в извитых семенных канальцах. Развитие сперматозоида длится 72-75 суток.
Оогенез – совокупность последовательных процессов развития женской половой клетки. Оогенез включает периоды размножения, роста и созревания (Табл. 13). В период размножения путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток – оогоний; после прекращения митозов и репликации ДНК в премейотической интерфазе они вступают в профазу мейоза, совпадающую с периодом роста клеток, называемых ооцитами I порядка. В начале периода роста (фаза медленного роста) ооцит увеличивается незначительно, в его ядре происходят конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В цитоплазме увеличивается количество органоидов. Эта фаза у человека длится годами. В фазе быстрого роста объем ооцитов увеличивается в сотни и более раз в основном за счет накопления рибосом и желтка. В период созревания происходит 2 деления мейоза. В результате 1-го деления образуется ооцит II порядка и редукционное тельце. К концу периода созревания ооциты приобретают способность оплодотворяться, а дальнейшее деление их ядер блокируется. Мейоз завершается в процессе оплодотворения образованием одной яйцеклетки и выделением 3-х редукционных телец. Последние в дальнейшем дегенерируют.
Таблица 13 - Этапы оогенеза
Отличия оогенеза от сперматогенеза:
Период размножения оогониев заканчивается к моменту рождения.
Период роста при оогенезе длиннее, чем при сперматогенезе и имеет период медленного роста, когда происходит увеличение размеров ядра и цитоплазмы, и период быстрого роста – накопление желточных включений.
При оогенезе из одного ооцита I образуется одна полноценная половая клетка, при сперматогенезе из сперматоцита I – четыре.
Фаза формирования характерна только для сперматогенеза. Формирование яйцеклетки происходит в период оплодотворения.
У человека яйцеклетки и сперматозоиды развиваются из первичных половых клеток, которые образуются во внезародышевой мезодерме. Первичные половые клетки впоследствии мигрируют к месту своей окончательной локализации – в бисексуальную гонаду. У многих животных участки цитоплазмы, ответственные за выделение первичных половых клеток, отличаются пигментацией или гранулами. Это половые детерминанты. Половая цитоплазма сосредотачивается на вегетативном полюсе клетки.
Специфические признаки женского пола (развитие яичника) становятся заметны в конце 8-й недели. К концу 3 месяца внутриутробного развития в глубине гонад образуются ооциты (профаза 1). К 7 месяцу быстрые темпы приобретет дифференцировка яичника. К 9-му месяцу в яичнике имеется 200-400 тыс. ооцитов.
При овогенезе митотическое деление первичных женских половых клеток (оогониев) прекращается к 5-му месяцу внутриутробного развития. Количество их достигает почти 7 млн. Оогонии в процессе своего развития превращается в ооциты первого порядка. Дальнейшее внутриутробное размножение оогониев прекращается. Поэтому к моменту рождения у девочки в яичнике содержится уже около 2 млн. ооцитов в первичных фолликулах. Однако, среди них происходит интенсивный процесс атрезии. Поэтому, к началу половой зрелости в яичнике женщины остается около 400-500 тыс., способных к дальнейшему развитию, ооцитов.
Образование первичных фолликулов завершается к концу 3-го месяца внутриутробного развития, когда фолликулярные клетки полностью покрывают ооцит. К моменту завершения образования первичного фолликула ооциты находятся на стадии мейоза I, на стадии диктиотены (фаза диплотены). С этого момента наступает длительный перерыв в дальнейшем их развитии. Остановка деления ооцитов I сохраняется до наступления половой зрелости.
Незадолго до овуляции прерывается первая остановка на стадии диплотены первого деления мейоза. Деление быстро завершается образованием ооцита II порядка и одного, так называемого, редукционного тельца. Овулированный ооцит называется ооцитом II порядка. После овулирования в ооците начинается второе деление мейоза, которое длится до метафазы II. Если оплодотворение произошло, то практически одновременно с ним завершается и вторая фаза мейоза. В результате образуется яйцеклетка. Если в течение 48 часов после овуляции оплодотворение не произошло, то овулированное яйцо (ооцит II) погибает.
Ежемесячно в яичнике созревает один фолликул, внутри которого находится способная к оплодотворению гамета. Созревание фолликула имеет несколько стадий. Вначале ооциты I порядка окружаются слоем клеток, и формируется первичный фолликул. Далее в период до полового созревания фолликулы увеличиваются в размерах за счет роста ооцита, формирования прозрачной зоны и лучистого венца. Затем вторичный фолликул растет, превращается в третичный или зрелый, содержащий ооцит II порядка. Всего за детородный период у женщины созревает 400-800 фолликулов.
После созревания овариального фолликула его стенки разрываются, и ооцит II попадает в полость тела. Воронка яйцевода (фаллопиевы трубы) располагаются возле яичника. Реснички обеспечивают передвижение яйца по яйцеводу, где происходит оплодотворение. После овуляции разрушенный овариальный фолликул сокращается и в результате деления фолликулярных клеток образуется «желтое тело», заполняющее полость пузырька. Если оплодотворение не происходит, оно дегенерирует, а в другом участке яичника начинают расти новые фолликулы. При наступлении беременности «желтое тело» сохраняется, а новые фолликулы образуются после родов. В течение ювенильного и зрелого периодов онтогенеза ооциты в яичниках находятся в профазе I (стадия диплотены: хромосомы в них в виде ламповых щеток, интенсивный синтез РНК на определенных генах). Блок профазы 1 периодически снимается с ооцитов, завершается мейоз I и наступает мейоз II. При оплодотворении, через 24 часа, мейоз II завершается, а еще через 10 часов образуется синкарион и идет синкариогамия.
Блокировка имеет адаптивный характер. Конъюгация и кроссинговер в мейозе находятся под защитой материнского организма, что гарантирует меньшее количество аномалий зародыша. В постэмбриональный период организм подвержен разнообразным воздействиям окружающей среды, что увеличивает частоту образования аномальных гамет.
Рост фолликулов, их овуляция – гормонально зависимые процессы, которые регулируются тремя гонадотропными гормонами гипофиза: фолликулостимулирующим (ФСГ), лютеинизирующим (ЛГ), лютеотропным (ЛТГ), гормонами яичника – эстрогенами и прогестероном. Под влиянием ФСГ происходит развитие и созревание фолликулов в яичнике. При совместном действии ФСГ и ЛГ происходит разрыв зрелого фолликула, овуляция, образование «желтого тела». После овуляции ЛГ способствует выработке в яичнике «желтым телом» гормона прогестерона.
Секреция ЛГ и ФСГ гипофизом регулируется нейрогуморальной активностью гипоталамуса, вырабатывающего нейрогормоны: вазопрессин, окситоцин. Эти центры в свою очередь находятся под влиянием гормонов яичника – эстрогенов. Они влияют на развитие вторичных половых признаков, на обмен веществ (усиливают диссимиляцию белков) и теплорегуляцию. Кроме того, яичники вырабатывают и андрогены – мужские половые гормоны. Последние образуются также и в коре надпочечников.
Специфические признаки мужского пола, развитие семенника наблюдаются в конце 7-ой недели внутриутробного развития.
Мужская половая железа – семенник состоит из семенных канальцев, окруженных соединительной и рыхлой интерстициальной тканью, продуцирующей гормоны.
Сперматогенез – это процесс превращения первичных половых клеток – сперматогониев в сперматозоиды в семенниках. Процесс происходит в семенных канальцах мужских половых желез. Сперматогонии располагаются у наружной стенки семенных канальцев. Они в определенный момент начинают расти и перемещаться от периферии к центру канальцев, переходя к митотическому делению, в результате чего образуются сперматогонии. Сперматогонии растут и после многочисленных митотических делений образуют сперматоциты, переходящие к мейозу, два последовательных деления которого завершается образованием полноценных клеток – сперматид, дифференцирующихся в сперматозоиды. Два последовательных деления мейоза называют часто делением созревания.
У человека первое деление мейоза продолжается несколько недель, второе – 8 часов. Во время второго деления сперматоциты второго порядка дают четыре незрелые гаплоидные (1n1c) половые клетки – сперматиды. В зоне формирования они становятся сперматозоидами.
Сперматогенез осуществляется на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Полное созревание клетки составляет 72 суток.
Функции семенников регулируются эндокринными железами и гипофизом. Основным мужским половым гормоном вырабатываемым в клетках Лейдига семенников является тестостерон. Под влиянием мужских половых гормонов усиливается образование и распад белка в организме, что ведет к развитию мускулатуры, костной ткани, размеров тела.
Морфофункциональная характеристика зрелых гамет у человека.
Яйцеклетка – овальная, крупная, малоподвижная или неподвижная. У большинства животных отсутствует центросома и не способна к самостоятельному делению. По содержанию и распределению желтка различают несколько типов яйцеклеток (Табл. 14).
Таблица 14 - Типы яйцеклеток
Распределение желтка определяет пространственную организацию зародыша. Изолецитальные яйцеклетки характеризуются небольшим количеством равномерно распределенного желтка, например у ланцетника. Полилецитальные – с умеренным (амфибии) и чрезмерным содержанием желтка (рептилии, птицы). Телолецитальные яйца характеризуются неравномерным распределением желтка и формированием полюсов: анимального , на котором нет желтка, вегетативного – с желтком. Центролецитальные – характеризуются большим количеством равномерно распределенного желтка в центре яйца и характерны для членистоногих.
Яйцеклетка образует 3 типа защитных оболочек:
Первичная – желточная, продукт жизнедеятельности ооцита или яйцеклетки, находится в контакте с цитоплазмой. У человека она входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Наружная ее зона образуется фолликулярными клетками и является вторичной (лучистый венец).
Вторичная – формируется как производное фолликулярных клеток (их выделение), окружающих ооцит (клетки зернистого слоя). У насекомых – хорион, у человека – лучистый венец. Плотная оболочка пронизана микроворсинками яйца изнутри, а снаружи – микроворсинками фолликулярных клеток. Таким образом у человека образуется лучистый венец и блестящая зона.
Третичная – образуется после оплодотворения за счет выделения желез или слизистого эпителия половых путей по мере прохождения по яйцеводу самки. Это студенистые оболочки яиц амфибий, белковые, подскорлуповые и скорлуповые у птиц.
В ходе оплодотворения сперматозоид преодолевает вторичную и первичную оболочки.
Сперматозоид. Гамета мелкая, подвижная. Имеет части: головку, шейку, среднюю часть и хвост. Головка состоит из акросомы и ядра. Акросома формируется из элементов комплекса Гольджи сперматиды. Акросома обеспечивает проникновение сперматозоидов в яйцеклетку и активацию последней с помощью фермента гиалуронидазы.
Ядро сперматозоида содержит компактно упакованные дезоксинуклеопротеиды. Такая упаковка гаплоидного набора хромосом связана с белками протаминами. Ее значение – почти полная инактивация генетического материала.
В шейке имеются проксимальная и дистальная центриоли, расположенные под прямым углом. Проксимальная – участвует в образовании веретена деления оплодотворенного яйца, а из дистальной – образуется осевая нить хвоста.
В средней части сконцентрированы митохондрии, образующие компактное скопление – митохондриальную спираль. Эта часть обеспечивает энергетическую и метаболическую активность сперматозоида.
Основа хвоста – осевая нить, окруженная небольшим количеством цитоплазмы и клеточной мембраной.
Жизнеспособность сперматозоида зависит от концентрации спермы (густая взвесь), концентрации водородных ионов (в щелочной среде наибольшая активность) и температуры.
Оплодотворение, его фазы, биологическая сущность.
Процессу оплодотворения (слияние ядер мужской и женской гамет) предшествует осеменение. Осеменение – процессы, обуславливающие встречу сперматозоида и яйцеклетки. Взаимодействие гамет обеспечивается выделением особых веществ – гамонов (гиногамонов и андрогамонов). Гиногамон I стимулирует подвижность сперматозоида. Гиногамон II блокирует двигательную активность сперматозоидов и способствует их фиксации на оболочке яйцеклетки. Андрогамон I тормозит движение сперматозоидов, что предохраняет их от преждевременной растраты энергии. Андрогамон II способствует растворению оболочки яйцеклетки.
Существует два способа осеменения: наружное и внутреннее. У некоторых животных наблюдается кожное осеменение, которое является переходной формой. Это характерно для немертин, пиявок.
Этапы оплодотворение:
Сближение гамет, акросомная реакция и проникновение сперматозоида;
Активация яйца, его синтетических процессов;
Слияние гамет (сингамия).
Наружная фаза. Сближение гамет относится к наружной фазе. Женские и мужские гаметы выделяют специфические соединения, которые называются гамонами. Яйцеклетками продуцируются гиногамоны I и II, сперматозоидами – андрогамоны I и II. Гиногамоны I активизируют движение сперматозоидов и обеспечивают контакт с яйцом, а андрогамоны II растворяют оболочку яйца.
Период жизнеспособности яйцеклеток у млекопитающих – от нескольких минут до 24 часов и более. Он зависит от внутренних и внешних условий. Жизнеспособность сперматозоидов 96 часов. Способность к оплодотворению сохраняется 24-48 часов.
В момент контакта сперматозоида с наружной оболочкой яйца начинается акросомная реакция. Из акросомы выделяется фермент гиалуронидаза. В месте контакта сперматозоида с плазматической мембраной яйца образуется выпячивание или бугорок оплодотворения. Бугорок оплодотворения способствует втягиванию сперматозоида внутрь яйца. Мембраны гамет сливаются. Слияние мужских и женских половых клеток называется сингамия. В ряде случаев (у млекопитающих) сперматозоид проникает в яйцо без активного участия бугорка оплодотворения. Ядро и центриоль сперматозоида переходят в цитоплазму яйца, что способствует завершению мейоза II в ооците.
Внутренняя фаза. Характеризуется кортикальной реакцией со стороны яйцеклетки. Происходит отслойка желточной оболочки, которая затвердевает и называется оболочкой оплодотворения. В момент завершения мейоза формируется мужской и женский пронуклеусы. Оба пронуклеуса сливаются. Слияние ядер гамет – синкариогамия составляет сущность процесса оплодотворения, в результате чего образуется зигота.
Современная репродуктивная стратегия человека.
Современная репродуктивная стратегия человека включает в себя:
Пренатальную диагностику наследственных заболеваний;
Использование методов преодоления бесплодия:
искусственное оплодотворение;
оплодотворение яйцеклетки в пробирке;
трансплантация эмбрионов с использованием «суррогатного материнства».
донорство яйцеклеток и эмбрионов.
Потомству и обеспечивать выживание вида. Естественный отбор, который выбирает, какие черты организмов являются благоприятными для данной среды, и какие из них неблагоприятные. Те особи, которые имеют нежелательные черты, в конечном итоге исчезнут, а организмы с «хорошими» чертами будут жить достаточно долго, чтобы размножаться и передавать эти гены следующему поколению.
Существует два типа размножения: половое и бесполое. Половое размножение предусматривает слияние мужских и женских половых клеток во время оплодотворения, которые в итоге создадут потомство частично похожее на родителей. Бесполое размножение требует только одного родителя, который передаст все свои гены потомству. Это означает, что нет смешивания генов, и потомство на самом деле является клоном родителя (запрещающим какие-либо мутации).
Бесполое размножение обычно распространено в менее сложных видах и является довольно эффективным. Не нужно искать партнера для размножения, и один родитель способен передать все свои черты следующему поколению. Однако без разнообразия естественный отбор не может работать, и, если нет мутаций, чтобы создать более благоприятные черты, виды, размножающиеся таким способом, могут не выжить в среде, которая постоянно изменяется.
Существует несколько различных видов бесполого размножения. Давайте рассмотрим некоторые наиболее распространенные.
Почти все размножаются . Этот вид размножения очень похож на процесс митоза . Однако, поскольку нет, а ДНК прокариот обычно находится только в одном кольце, этот процесс не такой сложный, как . Бинарное деление начинается с одной клетки, которая копирует ее ДНК и затем делится на две идентичные клетки.
Это очень быстрый и эффективный способ создания потомства для бактерий, и подобных типов клеток. Однако, если бы в процессе размножения происходила мутация ДНК, это могло бы изменить генетику потомства, и они больше не были бы идентичными клонами.
Другой вид бесполого размножения называется почкованием. Почкование происходит когда новый организм или потомство вырастает со стороны родителя через часть, называемую почкой. Потомок остается привязан к предку, пока не достигнет зрелости и не станет независимым организмом. У одного родителя может быть много почек и много потомков одновременно.
С помощью почкования могут размножаться как одноклеточные организмы, такие как дрожжи, и многоклеточные, такие как гидры. Опять же, потомство является клоном родителя, если не происходит какая-либо мутация во время копирования ДНК или размножения клеток.
Некоторые виды организмов имеют множество жизнеспособных частей, которые могут жить независимо от одной особи. Эти виды способны размножаться бесполым способом размножения, известном как фрагментация. Она происходит, когда часть индивидуума отделяется, и из нее образуется совершенно новый организм. Исходный организм также восстанавливает часть тела, которая отделилась. Эта часть может оторваться естественным путем или во время травмы, либо другой ситуации, угрожающей жизни.
Наиболее известным организмом, который подвергается фрагментации, является морская звезда. Морские звезды могут отделить от тела любую из своих пяти рук, которые затем станут их потомством. Это в основном связано с их радиальной симметрией. У них центральное нервное кольцо посередине, которое разветвляется на пять лучей или рук. Каждая рука имеет все элементы, необходимые для создания совершенно новой особи путем фрагментации. , некоторые плоские черви и грибы также могут размножаться с помощью фрагментации.
Чем сложнее организмы, тем более вероятно, что они будут подвергаться половому, а не бесполому размножению. Однако есть некоторые сложные животные и растения, которые способны размножаться через партеногенез, когда это необходимо. Это не является предпочтительным методом размножения для большинства этих видов, но он может стать единственным способом оставить после себя потомство по разным причинам.
Партеногенез - это вид размножения, когда потомство появляется из неоплодотворенного яйца. Отсутствие доступных партнеров, непосредственная угроза жизни самки или другие подобные ситуации могут привести к тому, что партеногенез будет необходим для сохранения вида. Разумеется, это не будет идеальным вариантом, потому что потомок станет клоном матери.
Некоторые животные, которые могут размножатся с помощью партеногенеза, включают насекомых (пчелы и кузнечики), ящериц (комодский варан), и очень редко встречаются у птиц.
Многие растения и грибы используют споры как вид бесполого размножения. Эти типы организмов подвергаются жизненному циклу, называемому , при котором они проходят разные фазы своей жизни, характеризующиеся наличием или . Во время диплоидной фазы они называются спорофитами и производят диплоидные споры, которые используются для бесполого размножения. Виды, которые образуют споры, не нуждаются в партнере или оплодотворении, чтобы произвести потомство. Так же, как и все другие виды бесполого размножения, потомство организмов, которые размножаются, является клонами родителя. Примеры организмов, производящих споры, включают грибы и папоротники.
