ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ЭВОЛЮЦИЯ. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ
Биологическая эволюция - исторический процесс развития органического мира, что сопровождается изменениями организмов, вымиранием одних и появлением других. Современная наука оперирует многими фактами, которые свидетельствуют о эволюционные процессы.
Ембріологічні доказательства эволюции.
В первой половине XIX века. начинает развиваться теория «зародышевой подобия». Российский ученый Карл Бэр (1792-1876) установил, что на ранних стадиях развития эмбрионов наблюдается большое сходство между зародышами разных видов в пределах типа.
Работы Ф. Мюллера и Е. Геккеля дали им возможность сформулировать биогенетическую закон: «онтогенез - это короткое и быстрое повторение филогенеза». Позднее трактовка биогенетического закона была развита и уточнена В.М. Сєвєрцовим: «в онтогенезе повторяются эмбриональные стадии предков». Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних этапах развития. Общие признаки типа формируются в процессе эмбриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на И стадии имеют жаберные щели и двухкамерное сердце. На средних стадиях появляются признаки, характерные для каждого класса, и лишь на более поздних формируются особенности вида.
Сравнительно-анатомические и морфологические доказательства эволюции.
Доказательством единства происхождения всего живого является клеточное строение организмов, единый план строения органов и их эволюционные изменения.
Гомологичные органы имеют сходный план строения, общее происхождение, выполняют как одинаковые, так и различные функции. Наличие гомологичных органов дает возможность доказать историческое родство разных видов. Первичное морфологическое сходство заменяется разной степени различиями, приобретенными в процессе дивергенции. Типичным примером гомологичных органов являются конечности позвоночных, которые имеют одинаковый план строения независимо от функций, которые они выполняют.
Некоторые органы растений морфологически развиваются из зародышевых листков и являются видоизмененными листьями (усики, колючки, тычинки).
Аналогичные органы - вторичная, не унаследованное от общих предков морфологическое сходство организмов разных систематических групп. Аналогичные органы похожи по выполняемым функциями и развиваются в процессе конвергенции. Они свидетельствуют о однотипность приспособлений, возникающие в процессе эволюции в одинаковых условиях среды в результате естественного отбора. Например, аналогичные органы животных - крылья бабочки и птицы. Это приспособление к полету у бабочек развилось из хитинового покрова, а у птиц - с внутреннего скелета передних конечностей и перьевого покрова. Филогенетически эти органы формировались по-разному, но выполняют одинаковую функцию - служат для полета животные. Иногда аналогичные органы приобретают исключительного сходства, как, например, глаза головоногих моллюсков и наземных позвоночных. Они имеют одинаковый общий план строения, схожие структурные элементы, хотя развиваются из разных зародышевых листьев в онтогенезе и совершенно не связанные между собой. Сходство объясняется лишь физической природой света.
Примером аналогичных органов являются колючки растений, которые защищают их от поедания животными. Колючки могут развиваться из листа (барбарис), прилистников (белая акация), побегов (боярышник), коры (ежевика). Они похожи только внешне и по функциям, которые выполняют.
Рудиментарные органы, сравнительно упрощенные или недоразвитые структуры, утратившие свое первоначальное назначение. Они закладываются в период эмбрионального развития, но полностью не развиваются. Иногда рудименты выполняют другие функции по сравнению с гомологичными органами других организмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфообразования, в отличие от гомологического органа - слепой кишки в травоядных. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождение китов от наземных четвероногих, а питонов - от предков с развитыми конечностями.
Атавизм - явление возврата к предкових форм, что наблюдается в отдельных особей. Например, зебровидне окраска жеребят, багатососковість у человека.
Биогеографические доказательства эволюции.
Изучение флоры и фауны разных материков позволяет восстановить общий ход эволюционного процесса и выделить несколько зоогеографических зон, имеющих подобных наземных животных.
1. Голарктична область, объединяющая Палеарктичну (Евразия) и Неоарктичну (Северная Америка) области.
2. Неотропическая область (Южная Америка).
3. Эфиопская область (Африка).
4. Индо-Малайская область (Индокитай, Малайзия, Филиппины).
5. Австралийская область.
В каждой из перечисленных областей наблюдается большое сходство животного и растительного мира. Области отличаются между собой определенными эндемичными группами.
Эндемики - виды, роды, семейства растений или животных, распространение которых ограничено небольшим географической территорией, то есть это специфическая для данной области флора или фауна. Развитие эндемии чаще всего связан с географической изоляцией. Например, наиболее раннее отделение Австралии от южного материка Гондваны (больше 120 млн. лет) привело к самостоятельного развития ряда животных. Не чувствуя давления со стороны хищников, которые отсутствуют в Австралии, здесь сохранились однопроходные млекопитающие - первозвери: утконос и ехидна; сумчатые: кенгуру, коала.
Флора и фауна Палеарктичної и Неоарктичної областей, наоборот, похожи между собой. Например, близькоспорідненими есть американские и европейские клены, ясени, сосны, ели. Такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, белые медведи живут в Северной Америке и в Евразии. Американскому бизону отвечает семейный вид - европейский зубр. Подобное сходство свидетельствует о длительной единство двух материков.
Палеонтологические доказательства эволюции.
Палеонтология изучает ископаемые организмы и позволяет установить исторический процесс и причины изменения органического мира. На основе палеонтологических находок составлена история развития органического мира.
Ископаемые переходные формы - формы организмов, которые сочетают древнейшие и современные группы. Они помогают восстановить филогенез отдельных групп. Представители: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; іностранцевія - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.
Палеонтологические ряды составляются из ископаемых форм и отражающие ход филогенеза (исторического развития) вида. Такие ряды существуют для лошадей, слонов, носорогов. Первый палеонтологический ряд лошадей был составлен В. А. Ковалевским (1842-1883).
Реликты - редкие виды растений или животных, которые остались существовать на данной территории и сохранившиеся с прошлых геологических времен. Для них характерны признаки вымерших групп прошлых эпох. Изучение реликтовых форм позволяет восстановить облик пропавших организмов, воссоздать условия их обитания и образ жизни. Гаттерия - представитель древних примитивных пресмыкающихся. Такие пресмыкающиеся жили в юрском и меловом периоде. Кистепера рыба латимерия известна с раннего девона. Эти животные дали начало наземным позвоночным. Гинкго является наиболее примитивной формой голосеменных. Листья крупные, веерообразные, растения ноябрьские. На территории Украины среди растений-реликтов сохранились азалия желтая, сосна меловая, тыс ягодный. Среди животных реликтами есть выхухоль обыкновенная, перевязка и другие животные.
Сравнение современных примитивных и прогрессивных форм организмов дает возможность восстановить некоторые признаки предполагаемых предков прогрессивной формы, проанализировать ход эволюционного процесса.
Возникновение одноклеточных и многоклеточных водорослей, возникновение фотосинтеза: выход растений на сушу (псилофиты, мхи, папоротники, голосеменные, покрытосеменные).
Развитие растительного мира совершалось в 2 этапа и связано с появлением низших и высших растений. По новой систематике к низшим относят водоросли (а раньше относили бактерии, грибы и лишайники. Теперь они выделены в самостоятельные царства), а к высшим - мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.
В эволюции низших организмов выделяются 2 периода, существенно различающиеся между собой организацией клетки. В течении 1 периода господствовали организмы, сходные с бактериями и сине-зеленые водорослями. Клетки этих жизненных форм не имели типичных органоидов (митохондирий, хлоропластов, аппарата Гольджи и др.).Ядро клетки не было ограничено ядерной мембраной (это прокариотический тип клеточной организации). 2 период был связан с переходом низших растений (водорослей) к автотрофному типу питания и с образованием клетки со всеми типичными органоидами (это эукариотический тип клеточной организации, который сохранился и на последующих ступенях развития растительного и животного мира). Этот период можно назвать периодом господства зеленых водорослей, одноклеточных, колониальных и многоклеточных. Простейшими из многоклеточных являются нитчатые водоросли (улотрикс), которые не имеют никакого ветвления своего тела. Их тело представляет собой длинную цепочку, состоящую из отдельных клеток. Другие же многоклеточные водоросли расчленены большим количеством выростов, поэтому их тело ветвится (у хары, у фукуса).
Многоклеточные водоросли в связи с их автотрофной (фотосинтетичесой) деятельностью развивались в направлении увеличения поверхности тела для лучшего поглощения питательных веществ из водной среды и солнечной энергии. У водорослей появилась более прогрессивная форма размножения - половое размножение, при котором начало новому поколению дает диплоидная (2н) зигота, сочетающая в себе наследственность 2-х родительских форм.
2 эволюционный этап развития растений необходимо связывать с постепенным переходом их от водного образа жизни к наземному. Первичным наземным организмами оказались псилофиты, которые сохранились в виде ископаемых остатков в силурийских и девонских отложениях. Строение этих растений более сложное по сравнению с водорослями: а) они имели специальные органы прикрепления к субстрату - ризоиды; б) стеблевидные органы с древесиной, окруженной лубом; в) зачатки проводящих тканей; г) эпидермис с устьицами.
Начиная с псилофитов, нужно проследить 2 линии эволюции высших растений, одна из которых представлена мохообразными, а вторая - папоротникообразными, голосеменными и покрытосеменными.
Главное, что характеризует мохообразные, это преобладание в цикле их индивидуального развития гаметофита над спорофитом. Гаметофит - это все зеленое растение, способное к самостоятельному питанию. Спорофит представлен коробочкой (кукушкин лен) и полностью зависит в своем питании от гаметофита. Доминирование у мхов влаголюбивого гаметофита в условиях воздушно-наземного образа жизни оказалось нецелеособразным, поэтому мхи стали особой ветвью эволюции высших растений и пока не дали после себя совершенных групп растений. Этому способствовал и тот факт, что гаметофит по сравнению со спорофитом имел обеденную наследственность (гаплоидный (1н) набор хромосом). Эта линия в эволюции высших растений называется гаметофитной.
Вторая линия эволюции на пути от псилофитов к покрытосеменным является спорофитной, потому что у папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных в цикле индивидуального развития растений доминирует спорофит. Он представляет собой растение с корнем, стеблем, листьями, органами спороношения (у папоротников) или плодоношения (у покрытосеменных). Клетки спорофита имеют диплоидный набор хромосом, т.к. они развиваются из диплоидной зиготы. Гаметофит сильно редуцирован и приспособлен только для образования мужских и женских половых клеток. У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, в котором находится яйцеклетка. Мужской гаметофит образуется при проростании пыльцы. Он состоит из одной вегетативной и одной генеративной клеток. При прорастании пыльцы из генеративной клетки возникает 2 спермия. Эти 2 мужские половые клетки участвуют в двойном оплодотворении у покрытосеменных. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало новому поколению растения - спорофиту. Прогресс покрытосеменных обусловлен совершенствованием функции размножения.
|
Научные доказательства: клеточное строение растений, начало развития из одной оплодотворенной клетки, необходимость воды для жизненных процессов, нахождение отпечатков различных растений, наличие "живых" ископаемых, вымирание некоторых видов и образование новых.
В основе доказательств животного происхождения человека лежат доказательства эволюции органического мира.
I. Палеонтологические доказательства
1. Ископаемые формы.
2. Переходные формы.
3. Филогенетические ряды.
Палеонтологические находки позволяют восстановить внешний облик вымерших животных, их строение, черты сходства и различия с современными видами. Это дает возможность проследить развитие органического мира во времени. Например, в древних геологических пластах обнаружены остатки лишь представителей беспозвоночных, в более поздних - хордовых животных, а в молодых отложениях - животных, сходных с современными.
Палеонтологические находки подтверждают наличие преемственности между различными систематическими группами. В одних случаях удалось найти ископаемые формы(напр. синантроп),в других переходные формы, сочетающие признаки древних и исторически более молодых представителей.
В антропологии такими формами являются: дриопитеки, австралопитеки и др.
В животном мире такими формами являются: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; иностранцевия - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - между водорослями и наземными растениями.
На основании таких находок удается установить филогенетические (палеонтологические) ряды -формы, последовательно сменяющие друг друга в процессе эволюции.
Таким образом, палеонтологические находки четко свидетельствуют о том, что по мере перехода от более древних земных слоев к современным происходит постепенное повышение уровня организации животных и растений, приближение их к современным.
II. Биогеографические доказательства
1. Сопоставление видового состава с историей территорий.
2. Островные формы.
3. Реликты.
Биогеография изучает закономерности распределения растительного (флоры) и животного (фауны) мира на Земле.
Установлено: чем раньше произошла изоляция отдельных частей планеты, тем сильнее различия организмов, населяющих эти территории - островные формы.
Так, животный мир Австралии весьма своеобразен: здесь отсутствуют многие группы-животных Евразид,зато сохранились такие, которых нет в других районах Земли, например яйцекладущими сумчатые млекопитающие (утконос, кенгуру и др.). В то же время животный мир некоторых островов сходен с материковым (например. Британские острова, Сахалин), что говорит об их недавней изоляции от континента. Следовательно, распределение видов животных и растений по по-верхности планеты отражает процесс исторического развития Земли и эволюции живого.
Реликты -ныне живущие виды с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох. Реликтовые формы свидетельствуют о флоре и фауне далекого прошлого Земли.
Примерами реликтовых форм являются:
1. Гаттерия - рептилия, обитающая в Новой Зеландии. Этот вид является единственным ныне живущим представителем подкласса Первоящеров в классе Рептилий.
2. Латимерия (целокант) - кистеперая рыба, обитающая в глубоководных участках у берегов Восточной Африки. Единственный представитель отряда Кистеперых рыб, наиболее близкий к наземным позвоночным.
3. Гинкго двулопастный - реликтовое растение. В настоящее время распространено в Китае и Японии только как декоративное растение. Облик гинкго позволяет представить древесные формы, вымершие в юрском периоде.
В антропологи под реликтовым гоминидом подразумевается мифологический «Снежный человек».
III. Сравнительно-эмбриологические
1. Закон зародышевого сходства К. Бэра.
2. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера.
3. Принцип рекапитуляции.
Эмбриология - наука, изучающая зародышевое развитие организмов. Данные сравнительной эмбриологии указывают на сходство зародышевого развития всех позвоночных.
Закон зародышевого сходства Карла Бэра (1828) (такое название закону дал Дарвин), свидетельствует об общности происхождения: эмбрионы разных систематических групп имеют между собой гораздо больше сходства, чем взрослые формы тех же видов.
В процессе онтогенеза вначале появляются признаки типа, затем класса, отряда и последними появляются признаки вида.
Основные положения закона:
1) В эмбриональном развитии эмбрионы животных одного типа последовательно проходят стадии - зигота, бластула, га-струла, гистогенез, органогенез;
2) эмбрионы в своем развитии переходят от
более общих признаков к более частным;
3) эмбрионы разных видов постепенно обособляются друг от друга, приобретая индивидуальные черты.
Немецкие ученые Ф. Мюллер (1864) и Э. Геккель (1866) независимо друг от друга сформулировали биогенетический закон, который был назван Законом Геккеля-Мюллера: зародыш в процессе индивидуального развития (онтогенеза) кратко повторяет историю развития вида (филогенез).
Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков было названо - рекапитуляпиями .
Примерами рекапитуляции являются: хорда, пять пар сосков, большое количество волосяных зачатков, хрящевой позвоночник, жаберные дуги, 6-7 зачатков пальцев, общие стадии развития кишечника, наличие клоаки, единство пищеварительной и дыхательной систем, филогенетическое развитие сердца и основных сосудов, жаберные щели, все стадии развития кишечной трубки, рекапитуляции в развитии почки (предпочка, первичная, вторичная), недифференцированные половые железы, половые железы в брюшной полости, парный мюллеров канал из которого образуется яйцевод, матка, влагалище; основные этапы филогенеза нервной системы (три мозговых пузыря).
Рекапитулируют не только морфологические признаки, но и биохимические и физиологические - выделение зародышем аммиака, а на поздних стадиях развития - мочевой кислоты.
Согласно сравнительно-эмбриологических данных на ранних стадиях эмбрионального развития у зародыша человека появляются признаки, характерные для типа Хордовые, позже формируются признаки подтипа Позвоночные, затем класса Млекопитающие, подкласса Плацентарные, отряда Приматы.
IV. Сравнительно-анатомические
1. Общий план строения тела.
2. Гомологичные органы.
3. Рудименты и атавизмы.
Сравнительная анатомия изучает общность и различия в строении организмов. Первым убедительным доказательством единства органического мира явилось создание клеточной теории.
Единый план строения : для всех хордовых характерно наличие осевого скелета - хорды, над хордой располагается нервная трубка, под хордой - пищеварительная трубка, на брюшной стороне - центральный кровеносный сосуд.
Наличие гомологичных органов - органов, которые имеют общее происхождение и сходный план строения, но выполняющие разные функции.
Гомологичными являются передние конечности крота и лягушки, крылья птиц, ласты тюленей, передние ноги лошади и руки человека.
У человека, как у всех хордовых, органы и системы органов имеют сходное строение и выполняют сходные функции. Как и все млекопитающие человек имеет левую дугу аорты, постоянную температуру тела, диафрагму и др.
Органы, которые имеют разное строение и происхождение, но выполняют одинаковые функции, называются аналогичными (напр., крыло бабочки и птицы). Для установления родства между организмами и доказательства эволюции аналогичные органы значения не имеют.
Рудименты - неразвившиеся органы, которые в процессе эволюции утратили свое значение, но были у предков. Наличие рудиментов можно объяснить только
тем, что у предков эти органы функционировали и были хорошо развиты, но в процессе эволюции утратили свое значение.
У человека их насчитывается около 100: зуб мудрости, слабо развитый волосяной покров, мышцы, двигающие ушную раковину, копчик, ушные раковины, аппендикс, мужская маточка, мышцы, поднимающие волосы; рудименты голосовых мешков в области гортани; надбровные дуги; 12-пара ребер; зубы мудрости, эпикант, непостоянное количество копчиковых позвонков, плечеголовной ствол.
Многие рудименты существуют только в эмбриональном периоде, а затем исчезают.
Для рудиментов характерна вариабельность: от полного отсутствия до значительного развития, что имеет практическое значение для врача, особенно хирурга.
Атавизмы - проявление у потомков признаков, свойственных отдаленным предкам. В отличие от рудиментов они являются отклонениями от нормы.
Возможные причины формирования атавизмов: мутации регуляторных генов морфогенеза.
Существуют три варианта атавизмов:
1) недоразвитие органов, когда они были на этапе рекапитуляции - трех камерное сердце, «волчья пасть»;
2) сохранение и дальнейшее развитие рекапитуляции, характерных для предков -сохранение правой дуги аорты;
3) нарушение перемещения органов в онтогенезе - сердце в шейном отделе, неопущение яичек.
Атавизмы могут быть нейтральные: сильное выступание клыков, сильное развитие мышц, двигающих ушной раковиной; а могут проявляться в виде аномалий развития или уродств: гипертрихоз (повышенная волосатость), шейная фистула, диафрагмальная грыжа, незаращение боталлова протока, отверстие в межжелудочковой перегородке. Многососковость, полимастия - увеличение количества молочных желез, несрастание остистых отростков позвонков (спиномозговая грыжа), хвостовой отдел позвоночника, полидактилия, плоскостопие, узкая грудная клетка, косолапость, высокое стояние лопатки, незаращение твердого неба -«волчья пасть», атавизмы зубной системы, раздвоенный язык, свищи шеи, укорочение кишки, сохранение клоаки (общее отверстие для прямой кишки и мочеполового отверстия), свищи между пищеводом и трахеей, недоразвитие и даже аплазия диафрагмы, двух камерное сердце, дефекты перегородок сердца, сохранение обеих дуг, сохранение боталлова протока, транспозиция сосудов (от правого желудочка отходит левая дуга, а от левого желудочка отходит правая дуга аорты), тазовое расположение почки, гермафродитизм, крипторхизм, двурогая матка, удвоение матки, неразвитая кора мозга (проэнцефалия), агирия (отсутствие извилин мозга).
Сравнительно-анатомическое изучение организмов позволило выявить современные переходные форм. Например, первозвери (ехидна, утконос) имеют клоаку, откладывают яйца подобно пресмыкающимся, но вскармливают детенышей молоком, как млекопитающие. Изучение переходных форм позволяет установить родство между представителями разных систематических групп.
V. Молекулярно-генетические доказательства
1. Универсальность генетического кода.
2. Сходство побелкам и нуклеотидным последовательностям.
Сходства человека с человекообразными обезьянами (сходство понгид и гоминид) Имеется много доказательств родства человека и современных человекообразных обезьян. Наибольшую близость человек обнаруживает к горилле и Шимпанзе
I. Общие анатомические признаки
У человека и гориллы 385 общих анатомических признаков, у человека и шимпанзе -369, у человека и орангутана - 359: - бинокулярное зрение, прогрессивное развитие зрения и осязания при ослаблении обоняния, развитие мимической мускулатуры, конечности хватательного типа, противопоставление большого пальца остальным, редукция хвостового отдела позвоночника, наличие аппендикса, большое число извилин полушариям головного мозга, наличие папиллярных узоров на пальцах, ладонях и стопах, ногтей на пальцах, развитые ключицы, широкая плоская грудная клетка, ногти вместо когтей, плечевой сустав, допускающий движение с размахом до 180°.
II Сходство кариотипов
■ У всех человекообразных обезьян диплоидное число хромосом 2/n = 48. У человека 2n = 46.
В настоящее время установлено, что 2-ая пара человеческих хромосом представляет собой продукт слияния двух обезьяньих (межхромосомная абберация - транслокация).
■ Выявлена гомология 13 пар хромосом понгид и человека, что проявляется в одинаковом рисунке исчерченности хромосом (одинаковое расположение генов).
■ Поперечная исчерченность всех хромосом очень близка. Процент сходства генов у человека и шимпанзе достигает 91, а у человека и мартышкообразных-66.
■ Анализ аминокислотных последовательностей в белках человека и шимпанзе показывает, что они идентичны на 99%.
III. Морфологические сходства
Близка структура белков: например, гемоглобина. Группы крови гориллы и шимпанзе очень близки к группа^ Система АВО человекообразных обезьян и человека^ кровь карликового шимпанзе Бонобо соответствующей вать человеку.
Антиген резус-фактор обнаружен как у человека, так и у низшей обезьяны - макаки резус.
Наблюдается сходство в течение различных заболеваний, что особенно ценно при биологических и медицинских исследованиях.
В основе сходства - закон гомологичных рядов Вавилова. В экспериментах у человекообразных обезьян удалось получить такие заболевания, как сифилис, брюшной тиф, холера, туберкулез и др.
Человекообразные обезьяны близки к человеку по продолжительности беременности, ограниченной плодовитостью, срокам полового созревания.
Отличия человека от человекообразных обезьян
1. Наиболее характерной особенностью, отличающей человека от человекообразных обезьян, является прогрессивное развитие головного мозга. Кроме большей массы, головной мозг человека имеет и другие важные особенности:
Более развиты лобная и теменные доли, где сосредоточены важнейшие центры психической деятельности, речи (вторая сигнальная система);
Значительно увеличена численность мелких борозд;
Значительная часть коры больших полушарий головного мозга у человека связана с речью. Возникли новые свойства - звуковой и письменный язык, абстрактное мышление.
2. Прямохождение (бипедия) с постановкой стопы с пятки на носок и трудовая деятельность потребовали перестройки многих органов.
Люди - единственные современные млекопитающие, ходящие на двух конечностях. Некоторые обезьяны также способны к прямохождению, однако лишь в течение короткого времени.
Адаптации к двуногому передвижению.
Более или менее выпрямленное положение тела и перенос центра также в основном на задние конечности резко изменило соотношение между всеми нами животного:
Грудная клетка становилась шире и короче,
Позвоночный столб постепенно терял форму дуги, свойственную всем животным, передвигающимся на четырех ногах, и приобретал 3-образную форму, что придавало ему гибкость (два лордоза и два кифоза),
Смещение затылочного отверстия,
Таз расширен, так как принимает на себя давление внутренних органов, уплощенная грудная клетка, у более мощные нижние конечности (кости и мышцы нижних конечное (бедренная кость может выдержать нагрузку до 1650 кг), сводчатая стопа (в отличие от плоской стопы обезьян),
Малоподвижный первый палец стопы,
Верхние конечности, переставшие выполнять функцию опоры при передвижении, стали короче и менее массивными. Стали совершать разнообразные движения. Это оказалось очень полезным, так как облегчило добывание пищи.
3. Комплекс «трудовой руки» -
Лучше развита мускулатура большого пальца кисти,
Увеличена подвижность и прочность кисти,
Высокая степень противопоставления большого пальца на руке,
Хорошо развиты отделы мозга, обеспечивающих тонкие движения кисти.
4. Изменения в структуре черепа связаны с формированием сознания и развитием второй сигнальной системы.
В черепе мозговой отдел преобладает над лицевым,
Слабее развиты надбровные дуги,
Уменьшена масса нижней челюсти,
Выпрямлен профиль лица,
Небольшие размеры зубов (особенно клыков по сравнению с животными),
Для человека характерно наличие подбородочного выступа на нижней челюсти.
5. Речевая функция
Развитие хрящей и связок гортани,
Выражен подбородочный выступ. Образование подбородка связывают с возникновением речи и сопутствующими изменениями костей лицевого черепа.
Развитие речи стало возможным благодаря развитию двух отделов нервной системы: зоны Брока, давшей возможность быстро и сравнительно точно описывать накопленный опыт упорядоченными наборами слов и зоны Вернике, позволяющей столь же быстро понимать и перенимать этот опыт передаваемый речью - результатом чего явилось ускорение речевого обмена информацией и упрощение усвоения новых понятий.
6. У человека произошла редукция волосяного покрова.
7. Коренным отличием человека разумного от всех животных является способность к целенаправленному изготовлению орудий труда (целенаправленная трудовая деятельность), что позволяет современному человеку переходить от подчинения себе природы к разумному управлению ею.
Такие признаки, как:
1- прямохождение (бипедия),
2- рука, приспособленная к трудовой деятельности и
3- высокоразвитый головной мозг - называются гоминидная триада. Именно в направлении ее формирования шла эволюция гоминидной линии человека.
Все вышеприведенные примеры свидетельствуют о том, что, несмотря на наличие ряда сходных признаков, человек в значительной степени отличается от со временных обезьян.
Для обоснования теории эволюции Ч. Дарвин широко использовал многочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе.
Палеонтологические находки - едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, филогенетические ряды, последовательность ископаемых форм. Рассмотрим более подробно некоторые из них.
1. Ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.
Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу и дали начало высшим споровым и семенным растениям.Семенные папоротники - переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые - между голосеменными и покрытосеменными.
Среди ископаемых позвоночных можно выделить формы, являющиеся переходными между всеми классами этого подтипа. Например, древнейшая группа кистеперых рыб дала начало первым земноводным -стегоцефалам (рис. 3.15, 3.16). Это было возможно благодаря характерному строению скелета парных плавников кистеперых рыб, имевших анатомические предпосылки для превращения их в пятипалые конечности первичных земноводных. Известны формы, образующие переход между рептилиями и млекопитающими. К ним относятся звероящеры (иностранцевия) (рис. 3.17). А связующим звеном между пресмыкающимися и птицами явилась пер-воптица (археоптерикс) (рис. 3.18).
Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира.
2. Палеонтологические ряды - ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. phylon - род, племя, genesis - происхождение). Классическим примером применения рядов ископаемых форм для выяснения истории отдельной группы животных является эволюция лошади. Русский ученый В.О. Ковалевский (1842-1883) показал постепенность эволюции лошади, установив, что сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными (рис. 3.20).
Современные однопалые животные произошли от мелких пятипалых предков, живших в лесах 60-70 млн лет назад. Изменение климата привело к увеличению площади степей и расселению по ним лошадей. Передвижение на большие расстояния в поиске пищи и при защите от хищников способствовало преобразованию конечностей. Параллельно увеличивались размеры тела, челюстей, усложнялось строение зубов и др.
К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хо ботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого.
Морфологические доказательства основаны на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм, следовательно, чем больше сходство, тем ближе их родство.
1. Гомология органов. Органы, име ющие сходное строение и общее происхождение, называютсягомологичными. Они занимают одинаковое положение в теле животного, развиваются из сходных зачатков и имеют одинаковый план строения. Типичный пример гомологии - конечности наземных позвоночных животных (рис. 3.21). Так, скелет свободных передних конечнрс-тей у них обязательно имеет плечевую кость, предплечье, состоящее из лучевой и локтевой костей, и кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев). Такая же картина гомологии отмечается при сравнении скелета задних конечностей. У лошади грифельные косточки гомологичны пястным косточкам второго и четвертого пальцев других копытных. Очевидно, что у современной лошади эти пальцы исчезли в процессе эволюции.
Доказано, что ядовитые железы змей - гомолог слюнных желез других животных, жало пчелы - гомолог яйцеклада, а сосущий хоботок бабочек - гомолог нижней пары челюстей других насекомых.
Гомологичные органы есть и у растений. Например, усики гороха, колючки кактуса и барбариса - видоизмененные листья.
Установление гомологии органов позволяет найти степень родства между организмами.
2. Аналогия. Аналогичные органы - это органы, имеющие внешнее сход ство и выполняющие одинаковые фун кции, но имеющие разное происхож дение. Эти органы свидетельствуют лишь о сходном направлении приспо соблений организмов, определяемом в
процессе эволюции действием естественного отбора. Наружные жабры головастиков, жабры рыб, многощетинковых кольчатых червей и водных личинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизмененные клыки) и бивни слона (разросшиеся резцы) - типичные аналогичные органы, так как их функции сходны. У растений аналогичны колючки барбариса (видоизмененные листья), колючки белой акации (видоизмененные прилистники) и шиповника (развиваются из клеток коры).
Рудименты. Рудиментарными (от лат. rudimentum - зачаток, первоос нова) называются органы, которые закладываются в ходе эмбрионального раз вития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. Другими словами, рудименты - это органы, утра тившие свои функции. Рудименты - ценнейшие доказательства историчес кого развития органического мира и общности происхождения живых форм. Например, у муравьедов рудиментарны зубы, у человека - ушные мышцы, кожная мускулатура, третье веко, а у змей - конечности (рис. 3.22).
Атавизмы. Появление у отдельных организмов какого-либо вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утраче ны в ходе эволюции, называется атавизмом (от лат. atavus - предок). У человека атавизмами являются хвост, волосяной покров на всей повер хности тела, многососковость (рис. 3.23). Среди тысяч однопалых лоша дей встречаются экземпляры с трехпалыми конечностями. Атавизмы ненесут каких-либо функций, важных для вида, но показывают историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими родственными формами.
Эмбриологические доказатель ства. В первой половине 19 в. русский эмбриолог К.М. Бэр (1792-1876) сформулировал закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами.
Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Только на средних стадиях появляются особенности, характерные для рыб и амфибий, а на более поздних - особенности развития рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 3.24). Эта закономерность в развитии зародышей указывает на родство и последовательность расхождения в эволюции этих групп животных.
Глубокая связь между индивидуальным и историческим выражается в биогенетическом законе, установленном во второй половине 19 в. немецкими учеными Э. Геккелем (1834-1919) и Ф. Мюллером (1821-1897). Согласно этому закону каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида, или онтогенез есть краткое
и быстрое повторение филогенеза. Например, у всех позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда - признак, который был свойствен их отдаленным предкам. У головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост, что является повторением признаков их хвостатых предков.
В дальнейшем в биогенетический закон были внесены поправки и дополнения. Особый вклад в выяснение связей онто- и филогенеза внес русский ученый А.Н. Северцов (1866-1936).
Ясно, что за такой короткий срок, как индивидуальное развитие, не могут быть повторены все этапы эволюции. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением многих этапов. Вместе с тем зародыши организмов одного вида сходны не со взрослыми формами другого вида, а с их зародышами. Так, жаберные щели у зародыша человека в месячном возрасте сходны с аналогичными у зародыша рыбы, а не взрослой рыбы. Это означает, что в онтогенезе млекопитающие проходят стадии, сходные с зародышами рыб, а не со взрослыми рыбами.
Следует отметить, что еще Ч. Дарвин обратил внимание на явление повторения в онтогенезе черт строения предковых форм.
Все приведенные выше сведения имеют большое значение для доказательства эволюции и для выяснения родственных связей между организмами.
Биогеографические доказательства. Биогеография - это наука о закономерностях современного расселения животных и растений на Земле.
Вы уже знаете из курса физической географии, что современные географические зоны сформировались в ходе исторического развития Земли, в результате действия климатических и геологических факторов. Знаете и о том, что часто сходные природные зоны оказываются заселены различными организмами, а разные зоны - сходными. Найти объяснения этим фактам можно только с позиций эволюции. Например, своеобразие флоры и фауны Австралии объясняется обособлением ее в далеком прошлом, в связи с чем развитие животного и растительного мира происходило в изоляции от других материков. Следовательно, биогеография вносит много доказательств в эволюцию органического мира.
В настоящее время для доказательства эволюционных процессов широко используются методы биохимии и молекулярной биологии, генетики, иммунологии.
Так, изучая состав и последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках у разных групп организмов и обнаруживая сходство, можно судить об их родстве.
Биохимия располагает методами исследования, с помощью которых можно выяснить «кровное родство» организмов. При сравнении белков крови учитывается способность организмов в ответ на введение в кровь чужих белков вырабатывать антитела. Эти антитела можно выделить из сыворотки крови и определить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с сывороткой сравниваемого организма. Такой анализ показал, что ближайшие родственники человека - высшие человекообразные обезьяны, а наиболее дальние из них - лемуры.
Эволюция органического мира на Земле подтверждается множеством фактов из всех областей биологии: палеонтологии (филогенетические ряды, переходные формы), морфологии (гомология, аналогия, рудименты, атавизмы), эмбриологии (закон зародышевого сходства, биогенетический закон), биогеографии и др
II. Эмбриологические доказательства (эмбриология изучает зародышевое развитие организма).
1. Сходство зародышей .
а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:
· яйцеклетка – простейших;
· гаструла – кишечнополостных;
· круглых червей;
· представителей подтипа Бесчерепные.
б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.
2. Расхождение признаков зародышей (эмбриональная дивергенция) .
а) По мере развития черты сходства между зародышами разных видов ослабевают.
б) Сначала появляются признаки рода, а затем вида.
· Первоначальное сходство в строении головы у ребенка и детеныша обезьян постепенно исчезает.
3. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера : каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) кратко и сжато повторяет историю развития своего вида (филогенез).
а) Примеры у животных:
· Сосуды зародышей сухопутных позвоночных похожи на сосуды рыб;
· У человеческого зародыша есть жаберные щели.
· Гусеницы бабочки и личинки жуков сходны по строению с кольчатыми червями.
· Головастики земноводных сходны с рыбами.
б) Примеры у растений:
· Почечные чешуйки в почке растений развиваются как листья.
· Лепестки бутонов сначала зеленые, а затем приобретают свойственную им окраску.
· Из споры мха сначала появляется зеленая нить, похожая на нитчатую водоросль (предросток).
в) Поправки к биогенетическому закону.
· У зародышей повторение филогенеза может нарушаться в связи с приспособлениями к условиям жизни в онтогенезе. Появляются: зародышевые оболочки, желточный мешок у икринки рыб, наружные жабры у головастика, кокон у шелкопряда.
· Онтогенез не полностью отражает филогенез за счет появления мутаций, изменяющих ход развития зародыша (у зародыша змеи закладываются сразу все позвонки, т.е. их количество не увеличивается постепенно; у птиц выпала пятипалая стадия развития конечности, у зародыша закладываются 4 пальца, а не 5, вырастают же в крыле только 3 пальца).
· В онтогенезе происходит повторение зародышевых стадий развития, а не взрослых форм (Ланцетник повторяет в онтогенезе общие стадии со свободно плавающей личинкой асцидии, а не с ее взрослой, закрепленной формой).
г) Современные представления о биогенетическом законе.
· Северцов показал, что за счет изменений в развитии могут: выпадать некоторые стадии развития зародыша; возникать изменения органов зародыша, которых не было у предков; возникать новые виды; выявляться новые признаки (например, хвостатые (тритоны) и бесхвостые (лягушки) амфибии произошли от одного предка: личинка тритона длинная, т.к. имеет много позвонков, у личинки лягушки число позвонков уменьшилось за счет мутации; у эмбриона ящерицы меньше число позвонков, чем у эмбриона змеи, за счет мутаций развития).
III. Биогеографические доказательства (Биогеография изучает распределение животных и растений на Земле).
1. Существует 5 зоогеографических зон, которые не различаются по классам и типам животных:
а) Голарктическая;
б) Индо-Малазийская;
в) Эфиопская;
г) Австралийская;
д) Неотропическая зона.
2. Зоны различаются по семействам, отрядам и родам.
а) В Австралии все млекопитающие сумчатые.
б) В Новой Зеландии обитает единственный представитель отряда клювоголовых ящеров – гаттерия.
в) Существуют американские и европейские виды клена, ясеня, сосны.
3. Причины сходства и различия фауны и флоры.
а) Изоляция ареалов.
· Если изоляция произошла недавно, то сходства больше, чем различий: Беренгов пролив образовался недавно, поэтому фауна Азии мало отличается от фауны Америки; Северная и Южная Америки объединились недавно, поэтому их фауны различны; Австралия отделилась от остальных континентов давно, поэтому имеет своеобразную флору и фауну, эволюция шла медленно, так как Австралия относительно невелика; своеобразны фауна и флора островов и замкнутых водоемов.
4. Современное географическое распределение животных и растений можно объяснить только с эволюционной точки зрения.
IV. Палеонтологические (Палеонтология изучает ископаемые организмы, условия их жизни и захоронения).
1. Смена фауны и флоры на Земле .
а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.
б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.
в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.
2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.
а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.
б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).
· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.
· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.
· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.
в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.
· Произошли от зеленых водорослей.
· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.
· Появились в силуре, а распространились в девоне.
· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.
3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).
а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.
· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).
· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.
· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.
