Митоз, кариокинез, непрямое деление – универсальный способ деления любых эукариотических клеток. При этом удвоившиеся и конденсированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом. Затем образуется веретено деления, которое обеспечивает разделение и расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки. Митоз заканчивается делением тела клетки (цитотомия ). Биологическая сущность митоза заключается в равномерном распределении генетического материала между дочерними клетками. Процесс митоза подразделяется на несколько основных фаз: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 2-14).
Профаза . ДНК в результате суперспирализации начинает выявляться под микроскопом в ядре клетки в виде палочковидных телец-хромосом. Процессы транскрипции в них прекращаются. Затем происходит исчезновение (дезинтеграция) ядрышек и ядерной оболочки. Уменьшается количество гранулярной эндоплазматической сети: она распадается на короткие цистерны и вакуоли, снижается число свободных и связанных с мембранами рибосом. Это приводит к почти полному прекращению биосинтеза белка в клетке. Центриоли расходятся к полюсам клетки, образуется митотическое веретено , его нити прикрепляются к кинетохорам хромосом.
Рис. 2-14. Схема митоза клетки. 1. Интерфаза. 2. Профаза.
3. Метафаза. 4. Анафаза. 5. Телофаза. 6. Ранняя интерфаза. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
Метафаза . В этот период заканчивается образование веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку хромосом (вид сбоку) или материнскую звезду (вид с полюсов клетки). К концу метафазы завершается процесс разделения сестринских хроматид и они остаются связанными между собой только в области центромера. Метафаза по продолжительности занимает 30% времени всего митоза.
Анафаза . Хромосомы растягиваются к полюсам клетки с помощью микротрубочек веретена деления со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин, что связано с деполимеризацией и укорочением микротрубочек и работой белков-транслокаторов. Это самая короткая фаза митоза, занимающая по продолжительности лишь несколько процентов от всего времени митоза.
Телофаза . Начинается с остановки разошедшихся к полюсам хромосом (ранняя телофаза) и заканчивается созданием новых интерфазных ядер и разделением материнской клетки на две дочерние в результате цитотомии (поздняя телофаза). При этом хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки и формируются новые ядрышки.
Поскольку митоз очень сложный и тонкий процесс, во время деления клетки очень чувствительны к воздействию физикохимических факторов (облучение, токсические вещества, лекарственные препараты). При повреждении веретена деления может произойти или задержка митоза в метафазе, или рассеивание хромосом. При нарушениях репродукции центриолей могут возникать многополюсные и асимметричные митозы. Нарушения процесса цитотомии приводят к появлению гигантских ядер или многоядерных клеток.
Эндорепродукция – образование клеток с увеличенным содержанием хромосом и ДНК (полиплоидных). Плоидность – число наборов хромосом в клетке, обозначаемое буквой n . Пропорциональное содержание ДНК в клетке обозначается буквой с . В половых клетках набор хромосом гаплоидный (1n и, соответственно, они содержат 1с ДНК), а в соматических клетках набор хромосом обычно диплоидный (2n и 2с ДНК). Среди соматических клеток встречаются и полиплоидные, в которых набор хромосом больше: тетраплоидный (4n) и даже октаплоидный (8n).
Полиплоидия – образование клеток с повышенным (больше диплоидного) содержанием хромосом и ДНК. Такие клетки появляются в результате полного отсутствия или незавершённости отдельных этапов митоза, при блокаде цитотомии. При этом после прохождения S и G2- периодов клетки вступают в митоз с тетраплоидным набором хромосом, проходят все его фазы, но не делятся на две дочерние. Особый способ полиплоидизации – эндорепродукция . При этом в клетке происходит несколько циклов редупликации ДНК (S-периодов), без последующего образования митотических хромосом и митоза. Это приводит к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре.
Двуядерные и многоядерные клетки образуются тогда, когда в результате митоза происходит образование двух или более ядер, но без последующей цитотомии.
Мейоз – способ деления соматических клеток, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (половые клетки). Оба деления мейоза происходят как обычный митоз, однако в профазе первого деления происходит обмен генами между гомологичными хромосомами (кроссинговер ), между первым и вторым делением нет интерфазы и поэтому не происходит редупликации ДНК. Биологическое значение мейоза заключается в том, что образовавшиеся мужские и женские половые клетки несут генетическую информацию от отца и матери и при слиянии этих клеток образуется зигота с диплоидным набором хромосом, несущая равное количество генетической информации от обоих родителей.
Внутриклеточная регенерация – восстановление, замена структурных компонентов клетки. В процессе жизнедеятельности клетки происходит постоянное изнашивание и обновление её структурных компонентов: в течение нескольких часов или дней постепенно, полностью обновляются все молекулы биополимеров, из которых построены мембраны и немембранные компоненты клетки. Постепенно все структурные компоненты клетки замещаются на новые. Это особенно важно для клеток, которые не способны размножаться и регенерировать на клеточном уровне (нервные клетки, клетки сердца), их структурные компоненты на протяжении долгой жизни клетки могут обновляться многократно. Даже в относительно стабильных молекулах ДНК происходит постоянная замена (репарация) ее повреждённых фрагментов.
Адаптация клеток – процесс приспособления клеток к изменяющимся условиям существования. Например, мышечные клетки приспосабливаются к повышенной физической нагрузке, нервные клетки – к повышенной умственной нагрузке, клетки печени и почек – к воздействию токсических веществ, клетки кожи – к повышенному ультрафиолетовому облучению. При этом в клетках усиливаются процессы биосинтеза белка, увеличиваются размеры ядра, ядрышек, площадь поверхности ядерной оболочки, интенсивность транспортных и всех необходимых обменных процессов. Увеличивается также количество и размеры органелл, необходимых для усиленной работы клетки. Все это приводит к увеличению размеров самой клетки (гипертрофия клетки).Адаптация клеток имеет важнейшее значение для сохранения их жизнедеятельности в изменённых условиях существования, в том числе и при различных заболеваниях организма.
Митоз - это деление соматических клеток, а так же размножение и передача наследственной информации при бесполом размножение. Митозу предшествует фаза покоя или интерфаза. Длится она от несколько часов до нескольких суток. Митоз длится 2 - 2,5 часа и начинается с профазы . В результате митоза образуется из диплоидного набора клетки 2n , две абсолютно одинаковые клетки.
Значение митоза: рост организма, регенерация аргановой ткани, вегетативное размножение.
Два вида клеток:
Клеточный цикл - период от одного деления до другого, совокупность процессов происходящих при этом в клетки. Клеточный цикл состоит из четырёх периодов:
Различают следующие четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза
. В профазе
хорошо видны центриоли
- образования, находящиеся в клеточном центре и играющие роль в делении дочерних хромосом животных. (Напомним, что у высших растений нет центриолей в клеточном центре, который организует деление хромосом). Мы же рассмотрим митоз на примере животной клетки, поскольку присутствие центриоли делает процесс деления хромосом более наглядным. Центриоли делятся и расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки.
В конце профазы ядерная оболочка распадается, ядрышко постепенно исчезает, хромосомы спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются, и их уже можно наблюдать в световой микроскоп. Еще лучше они видны на следующей стадии митоза - метафазе
.
В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. При этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку - центромеру
. Хромосомы своими центромерами прикрепляются у нити веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.
Затем наступает следующая стадия митоза - анафаза
, во время которой дочерние хромосомы (хроматиды одной хромосомы) расходятся к разным полюсам клетки.
Следующая стадия деления клетки - телофаза
. Она начинается после того, как дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигли полюсов клетки. На этой стадии хромосомы вновь деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до начала деления клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются
Митоз - процесс деления клетки, при котором её строение подвергается существенным изменениям, возникновением новых структур и реализацией строго определенных стадий.
При митозе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом и такое же количество ядерного вещества, которое характерно для нормально функционирующей соматической родительской клетки.Митоз осуществляется при размножении соматических (клеток тела) клеток, например, в меристемах (тканях роста) растений или в активных зонах деления у животных (в кроветворных органах, в коже и т. д.). Для животных организмов состояние деления характерно в молодом возрасте, но оно может осуществляться и в зрелом возрасте в соответствующих органах (кожа, органы кроветворения и др.).
Митоз представляет собой последовательность строго определенных процессов, которые протекают по стадиям. Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Общая длительность митоза составляет 2-8 часов. Рассмотрим фазы митоза более подробно.
1. Профаза (первая фаза митоза) - самая длительная. Во время профазы в ядре появляются хромосомы (за счет спирализации молекул ДНК). Ядрышко растворяется. Четко проявляются все хромосомы. Центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клетки и между центриолями формируется «веретено деления». Ядерная оболочка растворяется, и хромосомы попадают в цитоплазму. Профаза завершается.Следовательно, в результате профазы формируется «веретено деления», состоящее из двух центриолей, находящихся в разных полюсах клетки и связанных между собой двумя типами нитей - опорными и тянущими. В цитоплазме имеется диплоидный набор хромосом, каждая из которых содержит двойное (по отношению к норме) количество ядерного вещества и имеет перетяжку вдоль большой оси симметрии.
2. Метафаза (вторая фаза деления). Иногда ее называют «фаза звезды», так как при виде сверху хромосомы образуют некоторое подобие звезды. Во время метафазы хромосомы выражены в наибольшей степени.В метафазе хромосомы перемещаются в центр клетки и прикрепляются центромерами к тянущим нитям веретена, что приводит к возникновению строго упорядоченной структуры расположения хромосом в клетке. После прикрепления к тянущей нити каждая хроматиновая нить разделяется на две части, за счет чего каждая хромосома напоминает как бы слепленные в районе центромеры хромосомы. В конце метафазы центромера разделяется вдоль (параллельно хроматиновым нитям) и образуется тетраплоидное количество хромосом. На этом метафаза завершается.
Итак, в конце метафазы возникает тетраплоидное количество хромосом (4n), одна половина которых прикреплена к нитям, тянущим эти хромосомы к одному полюсу, а вторая половина - к другому полюсу.
3. Анафаза (третья фаза, следует за метафазой). При анафазе (начальный период) тянущие нити веретена сокращаются и за счет этого хромосомы расходятся к разным полюсам делящейся клетки. Каждая из хромосом характеризуется нормальным количеством ядерного вещества.К концу анафазы хромосомы концентрируются у полюсов клетки, а на опорных нитях веретена в центре клетки (на «экваторе») возникают утолщения. На этом анафаза завершается.
4. Телофаза (последняя стадия митоза). Во время телофазы происходят следующие изменения: возникшие в конце анафазы утолщения на опорных нитях увеличиваются и сливаются, образуя первичную мембрану, отделяющую одну дочернюю клетку от другой.В итоге возникают две клетки, содержащие диплоидный набор хромосом (2n). На месте первичной мембраны образуется перетяжка между клетками, которая углубляется, и к концу телофазы одна клетка отделяется от другой.
Одновременно с формированием клеточных оболочек и разделением исходной (материнской) клетки на две дочерние происходит окончательное формирование молодых дочерних клеток. Хромосомы мигрируют в центр новых клеток, тесно сближаются, молекулы ДНК деспирализуются и хромосомы как отдельные образования исчезают. Вокруг ядерного вещества формируется ядерная оболочка, возникает ядрышко, т. е. происходит формирование ядра.
В это же время формируется и новый клеточный центр, т. е. из одной центриоли образуется две (за счет деления), между возникшими центриолями появляются тянущие опорные нити. Телофаза на этом завершается, а вновь возникшие клетки вступают в свой цикл развития, который зависит от местонахождения клеток и их будущей роли.
Путей развития дочерних клеток несколько. Один из них состоит в том, что вновь возникшие клетки специализируются на выполнении конкретных функций, например, становятся форменными элементами крови. Пусть часть из этих клеток становится эритроцитами (красными кровяными тельцами). Такие клетки растут, достигая определенного размера, затем они теряют ядро и заполняются дыхательным пигментом (гемоглобином) и становятся зрелыми, способными к выполнению своих функций. Для эритроцитов - это способность реализации газообмена между тканями и органами дыхания, осуществляя перенос молекулярного кислорода (O 2) из органов дыхания к тканям и углекислый газ из тканей к органам дыхания. Молодые эритроциты попадают в кровяное русло, где функционируют 2-3 месяца, а затем погибают.
Вторым путем развития дочерних клеток тела является вступление их в митотический цикл.
Митоз (или кариокинез, непрямое деление) является основным способом деления соматических клеток животных и растений, при котором распределение генетического материала между дочерними клетками происходит таким образом, что они получают от материнской клетки идентичный набор хромосом (и генов). Этим поддерживается постоянный диплоидный набор хромосом в клетках, характерный для каждого вида животных и растений. Впервые митотическое деление ядер животных клеток было описано в 1871 г. А.О. Ковалевским, а ядер растительных клеток – в 1874 г. И.Д. Чистяковым.
Комплекс процессов, когда две новые клетки образуются из одной родительской, называется митотическим циклом. Этот цикл, в свою очередь, состоит из собственно митоза и интерфазы – периода между двумя делениями клетки. Длительность митоза составляет 30-60 минут (у животных клеток) и 2-3 часа (у растительных клеток), длительность интерфазы у различных типах клеток может составлять от нескольких часов до нескольких лет. Во время интерфазы протекает много процессов, которые необходимы для нормального деления клетки. Важнейшими из них являются удвоение ДНК и синтез специальных белков гистонов, что приводит к удвоению хромосом и изменению соотношения массы ядра и цитоплазмы, синтез АТФ для обеспечения процесса деления энергией, синтез белков, необходимых для построения ахроматинового веретена. Эти процессы завершаются непосредственно перед началом митоза.
Митоз состоит из 4-х фаз – профазы , метафазы , анафазы и телофазы .
Началом профазы можно считать увеличение объема ядра и спирализацию хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп. Каждая хромосома при этом состоит их двух идентичных половинок (сестринских хроматид), которые соединенны между собой в области центромеры. В профазе происходит поляризация клетки – центриоли клеточного центра расходятся к противоположным концам клетки и начинается формирование веретена деления (ахроматинового веретена). В клетках покрытосеменных отсутствует клеточный центр, но, несмотря на это, формирование веретена деления тоже начинается на противоположных полюсах клетки. В конце профазы ядрышко исчезает, ядерная оболочка растворяется, а хромосомы располагаются в цитоплазме клетки.
В метафазе происходит завершение формирования веретена деления, его нити идут от полюса к полюсу, а часть из них присоединяется к центромерам хромосом. Происходит максимальная спирализация хромосом, которые располагаются в экваториальной плоскости клетки, формируя метафазную пластинку. В это время хорошо заметно, что каждая хромосома состоит из 2-х хроматид, поэтому изучение и подсчет хромосом проводят именно в этой фазе деления.
В анафазе каждая из хромосом в области центромеры расщепляется на хроматиды, образуя при этом две дочерние хромосомы, которые за счет сокращения нитей веретена деления начинают перемещение к полюсам клетки. В результате этого в каждом полюсе клетки сосредотачивается диплоидный набор однонитевых хромосом.
В телофазе происходят процессы, противоположенные тем, которые проходили в профазе: деспирализуются хромосомы, образуются ядрышки, формируется ядерная оболочка. В результате образуются два ядра с таким же набором хромосом, который имело ядро материнской клетки. После обособления ядер начинается процесс деление цитоплазмы, который происходит за счет перетяжки (в животных клетках) или образования пластинки в середине экваториальной плоскости (в растительных клетках).
Биологическое значение митоза в том, что происходит точное распределение генетического материала между дочерними клетками, это обеспечивает постоянство кариотипа клеток (хромосомного набора) и генетическую преемственность между поколениями клеток. Рост, развитие, восстановление тканей и органов растений и животных происходит за счет митотического деления клеток.
