С древних времен глаз был символом всеведения, тайного знания, мудрости и бдительности. И это неудивительно. Ведь именно благодаря зрению мы получаем большую часть информации об окружающем мире. С помощью глаз мы оцениваем размеры, форму, удаленность и взаиморасположение предметов, наслаждаемся многообразием красок и наблюдаем движение.
Как устроено любознательное око?
Человеческий глаз нередко сравнивают с фотоаппаратом. Роговица, прозрачная и выпуклая часть наружной оболочки, подобна линзе объектива. Вторая оболочка — сосудистая — спереди представлена радужкой, содержание пигмента в которой определяет цвет глаз. Отверстие в центре радужки — зрачок — суживаясь при ярком и расширяясь при тусклом освещении, регулирует количество света, поступающего внутрь глаза, подобно диафрагме. Вторая линза — подвижный и гибкий хрусталик окружен ресничной мышцей, которая изменяет степень его кривизны. Позади хрусталика расположено стекловидное тело — прозрачное студенистое вещество, которое поддерживает упругость и шаровидную форму глазного яблока. Лучи света, проходя сквозь внутриглазные структуры, падают на сетчатку — тончайшую оболочку из нервной ткани, выстилающую глаз изнутри. Фоторецепторы — светочувствительные клетки сетчатки, подобно фотопленке фиксируют изображение.
Почему говорят, что мы «видим» мозгом?
И все же орган зрения устроен гораздо сложнее самой современной фототехники. Ведь мы не просто фиксируем увиденное, а оцениваем ситуацию и реагируем словами, действиями и эмоциями.
Правый и левый глаз видят предметы под разным углом. Головной мозг соединяет оба изображения воедино, в результате чего мы можем оценить объем предметов и их взаиморасположение.
Таким образом, картина зрительного восприятия формируется в головном мозге.
Почему, стараясь рассмотреть что-либо, мы обращаем взгляд в эту сторону?
Наиболее четкое изображение формируется при попадании световых лучей в центральную зону сетчатки - макулу. Поэтому, стараясь рассмотреть что-либо повнимательнее, мы обращаем взгляд в соответствующую сторону. Свободное движение каждого глаза во всех направлениях обеспечивается работой шести мышц.
Веки, ресницы и брови — не только красивое обрамление?
Глазное яблоко защищено от внешних воздействий костными стенками орбиты, мягкой жировой клетчаткой, выстилающей ее полость, и веками.
Мы прищуриваемся, стараясь уберечь глаза от слепящего света, иссушающего ветра и пыли. Густые ресницы при этом смыкаются, образуя защитный барьер. А брови предназначены задерживать капельки пота, стекающие со лба.
Конъюнктива — тонкая слизистая оболочка, покрывающая глазное яблоко и внутреннюю поверхность век, содержит сотни мельчайших желёзок. Они вырабатывают «смазку», которая обеспечивает свободное движение век при смыкании и защищает роговицу от высыхания.
Как формируется изображение на сетчатке?
Для того чтобы понять, как формируется изображение на сетчатке, необходимо вспомнить, что при прохождении из одной прозрачной среды в другую световые лучи преломляются (т.е. отклоняются от прямолинейного распространения).
Прозрачными средами в глазу являются роговица с покрывающей ее слезной пленкой, водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело. Наибольшей преломляющей силой обладает роговица, вторая по силе линза - хрусталик. Слезная пленка, водянистая влага и стекловидное тело обладают пренебрежимо малой преломляющей способностью.
Проходя сквозь внутриглазные среды, световые лучи преломляются и сходятся на сетчатке, формируя четкое изображение.
Что такое аккомодация?
Любая попытка перевести взгляд приводит к дефокусированию изображения и требует дополнительной настройки оптической системы глаза. Она осуществляется за счет аккомодации - изменения преломляющей силы хрусталика.
Подвижный и гибкий хрусталик прикреплен с помощью волокон цинновой связки к цилиарной мышце. При зрении вдаль мышца расслаблена, волокна цинновой связки находятся в натянутом состоянии, не позволяя хрусталику принять выпуклую форму. При попытке рассмотреть предметы вблизи цилиарная мышца сокращается, мышечный круг суживается, циннова связка расслабляется и хрусталик приобретает выпуклую форму. Тем самым увеличивается его преломляющая способность, и на сетчатке фокусируются предметы, расположенные на близком расстоянии. Этот процесс называется аккомодацией.
Почему нам кажется, что «с возрастом руки становятся короче»?
С возрастом хрусталик теряет свои эластические свойства, становится плотным и с трудом изменяет свою преломляющую способность. В результате мы постепенно утрачиваем способность к аккомодации, что затрудняет работу на близком расстоянии. При чтении мы стараемся отодвинуть газету или книгу дальше от глаз, но скоро длина рук оказывается недостаточной для обеспечения четкого зрения.
Для коррекции пресбиопии применяют собирающие линзы, сила которых увеличивается с возрастом.
Нарушения зрения
У 38% жителей нашей страны выявляются нарушения зрения, требующие очковой коррекции.
В норме оптическая система глаза способна преломлять световые лучи таким образом, чтобы они сходились точно на сетчатке, обеспечивая четкое зрение. Для того чтобы сфокусировать изображение на сетчатке, глазу с нарушением рефракции требуется дополнительная линза.
Какие бывают нарушения зрения?
Преломляющая сила глаза определяется двумя основными анатомическими факторами: длиной переднезадней оси глаза и кривизной роговицы.
Близорукость или миопия. Если длина оси глаза увеличена или роговица имеет большую преломляющую силу, изображение формируется перед сетчаткой. Такое нарушение зрения называется близорукостью или миопией. Близорукие хорошо видят на близком расстоянии и плохо вдаль. Коррекция достигается ношением очков с рассеивающими (минусовыми) линзами.
Дальнозоркость или гиперметропия. Если длина оси глаза уменьшена или преломляющая сила роговицы невелика, изображение формируется в мнимой точке позади сетчатки. Такое нарушение зрения называется дальнозоркостью или гиперметропией. Существует ошибочное мнение, что дальнозоркие хорошо видят вдаль. Они испытывают трудности при работе на близком расстоянии и нередко плохо видят вдаль. Коррекция достигается ношением очков с собирающими (плюсовыми) линзами.
Астигматизм. При нарушении сферичности роговицы существует разница в преломляющей силе по двум главным меридианам. Изображение предметов на сетчатке искаженное: одни линии четкие, другие размытые. Такое нарушение зрения называется астигматизмом и требует ношения очков с цилиндрическими линзами.
Посредством глаза, а не глазом
Смотреть на мир умеет разум.
Уильям Блейк
Цели урока:
Образовательные:
Развивающие:
Воспитательные:
Оборудование:
Ход урока
1. Организационный момент.
2. Актуализация знаний. Повторение темы "Строение глаза".
3. Объяснение нового материала:
Оптическая система глаза.
Сетчатка. Формирование изображений на сетчатке.
Оптические иллюзии.
Аккомодация глаза.
Преимущество зрения двумя глазами.
Движение глаз.
Дефекты зрения, их коррекция.
Гигиена зрения.
4. Закрепление.
5. Итоги урока. Постановка домашнего задания.
Повторение темы "Строение глаза".
Учитель биологии:
На прошлом уроке мы изучили тему "Строение глаза". Давайте вспомним материал этого урока. Продолжите фразу:
1) Зрительная зона полушарий большого мозга расположена в …
2) Цвет глазу придаёт …
3) Анализатор состоит из …
4) Вспомогательными органами глаза являются …
5) Глазное яблоко имеет … оболочек
6) Выпукло - вогнутой линзой глазного яблока является …
Пользуясь рисунком, расскажите об устройстве и назначении составляющих частей глаза.
Объяснение нового материала.
Учитель биологии:
Глаз - орган зрения животных и человека. Это самонастраивающийся прибор. Он позволяет видеть близкие и удалённые предметы. Хрусталик то сжимается почти в шарик, то растягивается, тем самым, меняя фокусное расстояние.
Оптическую систему глаза составляют роговица, хрусталик, стекловидное тело.
Сетчатка (сетчатая оболочка, покрывающая глазное дно) имеет толщину 0,15 -0,20 мм и состоит из нескольких слоёв нервных клеток. Первый слой прилегает к чёрным пигментным клеткам. Он образован зрительными рецепторами - палочками и колбочками. В сетчатке глаза человека палочек в сотни раз больше, чем колбочек. Палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, но не могут воспринимать цвет. Колбочки возбуждаются медленно и только ярким светом - они способны воспринимать цвет. Палочки равномерно распределяются по сетчатке. Прямо напротив зрачка в сетчатке находится жёлтое пятно, в состав которого входят исключительно колбочки. При рассмотрении предмета происходит перемещение взора так, что изображение попадает на жёлтое пятно.
От нервных клеток отходят отростки. В одном месте сетчатки они собираются в пучок и образуют зрительный нерв. Более миллиона волокон передают в мозг зрительную информацию в форме нервных импульсов. Это место, лишённое рецепторов, называют слепым пятном. Начавшийся в сетчатке анализ цвета, формы, освещённости предмета, его деталей заканчивается в зоне коры. Здесь собирается вся информация, она расшифровывается и обобщается. В результате складывается представление о предмете. "Видит" мозг, а не глаз.
Итак, зрение - это подкорковый процесс. Он зависит от качества информации, поступающей от глаз в кору больших полушарий (затылочная область).
Учитель физики:
Мы выяснили, что оптическую систему глаза составляют роговица, хрусталик и стекловидное тело. Свет, преломляясь в оптической системе, даёт на сетчатке действительные, уменьшенные, обратные изображения рассматриваемых предметов.
Первым, кто доказал, что изображение на сетчатке глаза является перевёрнутым, построив ход лучей в оптической системе глаза, был Иоганн Кеплер (1571 - 1630). Чтобы проверить этот вывод, французский учёный Рене Декарт (1596 - 1650) взял глаз быка и, соскоблив с его задней стенки непрозрачный слой, поместил в отверстии, проделанном в оконном ставне. И тут же на полупрозрачной стенке глазного дна он увидел перевёрнутое изображение картины, наблюдавшейся из окна.
Почему же тогда мы видим все предметы такими, как они есть, т.е. неперевёрнутыми?
Дело в том, что процесс зрения непрерывно корректируется мозгом, получающим информацию не только через глаза, но и через другие органы чувств.
В 1896 году американский психолог Дж. Стреттон поставил на себе эксперимент. Он надел специальные очки, благодаря которым на сетчатке глаза изображения окружающих предметов оказались не обратными, а прямыми. И что же? Мир в сознании Стреттона перевернулся. Все предметы он стал видеть вверх ногами. Из-за этого произошло рассогласование в работе глаз с другими органами чувств. У учёного появились симптомы морской болезни. В течение трёх дней он ощущал тошноту. Однако на четвёртые сутки организм стал приходить в норму, а на пятый день Стреттон стал чувствовать так же, как и до эксперимента. Мозг учёного освоился с новыми условиями работы, и все предметы он снова стал видеть прямыми. Но, когда он снял очки, всё опять перевернулось. Уже через полтора часа зрение восстановилось, и он снова стал видеть нормально.
Любопытно, что подобное приспособление характерно лишь для человеческого мозга. Когда в одном из экспериментов переворачивающие очки одели обезьяне, то она получила такой психологический удар, что, сделав несколько неверных движений и упав, пришла в состояние, напоминающее кому. У неё стали угасать рефлексы, упало кровяное давление и дыхание стало частым и поверхностным. У человека ничего подобного не наблюдается. Однако, и человеческий мозг не всегда способен справиться с анализом изображения, получающегося на сетчатке глаза. В таких случаях возникают иллюзии зрения - наблюдаемый предмет нам кажется не таким, каков он есть на самом деле.
Наши глаза познавать не умеют природу предметов. А потому не навязывай им заблуждений рассудка. (Лукреций)
Зрительные самообманы
Мы часто говорим об "обмане зрения", "обмане слуха", но выражения эти неправильны. Обманов чувств нет. Философ Кант метко сказал по этому поводу: "Чувства не обманывают нас, - не потому, что они всегда правильно судят, а потому, что вовсе не судят".
Что же тогда обманывает нас при так называемых "обманах" чувств? Разумеется то, что в данном случае "судит", т.е. наш собственный мозг. Действительно, большая часть обманов зрения зависит исключительно оттого, что мы не только видим, но и бессознательно рассуждаем, причём невольно вводим себя в заблуждение. Это - обманы суждения, а не чувств.
Галерея образов, или что вы видите
Дочь, мать и усатый отец?
Индеец, гордо смотрящий на солнце и эскимос в капюшоне, повёрнутый спиной...
Молодой и пожилой мужчины
Молодая и старая женщины
Параллельны ли линии?
Является ли четырехугольник квадратом?
Который эллипс больше - нижний или внутренний верхний?
Что больше в этой фигуре - высота или ширина?
Какая прямая является продолжением первой?
Замечаете ли вы "дрожание" круга?
Есть ещё одна особенность зрения, о которой нельзя не сказать. Известно, что при изменении расстояния от линзы до предмета меняется и расстояние до его изображения. Каким же образом на сетчатке сохраняется чёткое изображение, когда мы переводим свой взгляд с удалённого предмета на более близкий?
Как вам стало известно, мышцы, которые прикреплены к хрусталику, способны изменять кривизну его поверхностей и тем самым оптическую силу глаза. Когда мы смотрим на далёкие предметы, эти мышцы находятся в расслабленном состоянии и кривизна хрусталика оказывается сравнительно небольшой. При переводе взгляда на близлежащие предметы глазные мышцы сжимают хрусталик, и его кривизна, а, следовательно, и оптическая сила, увеличиваются.
Способность глаза приспосабливаться к видению, как на близком, так и на более далёком расстоянии называется аккомодацией (от лат. accomodatio - приспособление).
Благодаря аккомодации человеку удаётся фокусировать изображения различных предметов на одном и том же расстоянии от хрусталика - на сетчатке глаза.
Однако при очень близком расположении рассматриваемого предмета напряжение мышц, деформирующих хрусталик, усиливается, и работа глаза становится утомительной. Оптимальное расстояние при чтении и при письме для нормального глаза составляет около 25 см. Это расстояние называют расстоянием наилучшего зрения.
Учитель биологии:
Какое преимущество даёт зрение двумя глазами?
1. Увеличивается поле зрения человека.
2. Именно благодаря наличию двух глаз мы можем различать, какой предмет находится ближе, какой дальше от нас.
Дело в том, что на сетчатке правого и левого глаза получаются отличающиеся друг от друга изображения (соответствующие взгляду на предметы как бы справа и слева). Чем ближе предмет, тем заметнее это различие. Оно и создаёт впечатление разницы в расстояниях. Эта же способность глаза позволяет видеть предмет объёмным, а не плоским. Такая способность получила название стереоскопического зрения. Совместная работа обоих мозговых полушарий обеспечивает различение предметов, их формы, величины, расположения, перемещения. Эффект объёмного пространства может возникнуть в тех случаях, когда мы рассматриваем плоскую картину.
В течение нескольких минут рассматривайте картинку на расстоянии 20 - 25 см от глаз.
В течение 30 с смотри на ведьму на метле не отрываясь.
Быстро смести взгляд на рисунок замка и смотри, считая до 10, в проём ворот. В проёме ты увидишь белую ведьму на сером фоне.
Когда вы рассматриваете свои глаза в зеркале, то, наверное, замечаете, что и крупные и едва заметные движения оба глаза осуществляют строго одновременно, в одном и том же направлении.
Всегда ли глаза так всё осматривают? Как мы ведём себя в уже знакомой комнате? Для чего же нам нужны движения глаз? Они нужны для первоначального осмотра. Осматривая, мы формируем целостный образ, и всё это передаётся на хранение в память. Поэтому для узнавания хорошо известных предметов движение глаз необязательно.
Учитель физики:
Одной из основных характеристик зрения является острота. Зрение людей меняется с возрастом, т.к. хрусталик теряет эластичность, способность менять свою кривизну. Появляются дальнозоркость или близорукость.
Близорукость - это недостаток зрения, при котором параллельные лучи после преломления в глазу собираются не на сетчатке, а ближе к хрусталику. Изображения удалённых предметов поэтому оказываются на сетчатке нечёткими, расплывчатыми. Чтобы на сетчатке получилось резкое изображение, рассматриваемый предмет необходимо приблизить к глазу.
Расстояние наилучшего зрения для близорукого человека меньше 25 см. поэтому люди с подобным недостатком рения вынуждены читать текст, располагая его близко к глазам. Близорукость может быть обусловлена следующими причинами:
Развивается она обычно в школьные годы и связана, как правило, с продолжительным чтением или письмом, особенно при недостаточном освещении и неправильном расположении источников света.
Дальнозоркость - это недостаток зрения, при котором параллельные лучи после преломления в глазу сходятся под таким углом, что фокус оказывается расположенным не на сетчатке, а за ней. Изображения удалённых предметов на сетчатке при этом снова оказываются нечёткими, расплывчатыми.
Учитель биологии:
Для профилактики зрительного утомления существует ряд комплексов упражнений. Предлагаем вам некоторые из них:
Вариант 1 (продолжительность 3-5 минут).
1. Исходное положение - сидя в удобной позе: позвоночник прямой, глаза открыты, взгляд устремлён прямо. Выполнять совсем легко, без напряжения.
Взгляд направить влево - прямо, вправо - прямо, вверх - прямо, вниз - прямо, без задержки в отведенном положении. Повторить 1-10 раз.
2. Взгляд смещать по диагонали: влево - вниз - прямо, вправо - вверх - прямо, вправо - вниз - прямо, влево - вверх - прямо. И постепенно увеличивать задержки в отведенном положении, дыхание произвольное, но следить, чтобы не было его задержки. Повторить 1-10 раз.
3. Круговые движения глаз: от 1 до 10 кругов влево и вправо. Вначале быстрее, потом постепенно снижать темп.
4. Смотреть на кончик пальца или карандаша, удерживаемого на расстоянии 30 см от глаз, а затем вдаль. Повторить несколько раз.
5. Смотреть прямо перед собой пристально и неподвижно, стараясь видеть более ясно, затем моргнуть несколько раз. Сжать веки, затем моргнуть несколько раз.
6. Изменение фокусного расстояния: смотреть на кончик носа, затем вдаль. Повторить несколько раз.
7. Массировать веки глаз, мягко поглаживая их указательным и средним пальцем в направлении от носа к вискам. Или: глаза закрыть и подушечками ладони, очень нежно касаясь, проводить по верхним векам от висков к переносице и обратно, всего 10 раз в среднем темпе.
8. Потереть ладони друг о друга и легко, без усилий прикрыть ими предварительно закрытые глаза, чтобы полностью загородить их от света на 1 мин. Представить погружение в полную темноту. Открыть глаза.
Вариант 2 (продолжительность 1-2 мин).
1. При счете 1-2 фиксация глаз на близком (расстояние 15-20 см) объекте, при счёте 3-7 взгляд переводится на дальний объект. При счёте 8 взгляд снова переводится на ближний объект.
2. При неподвижной голове на счёт 1 поворот глаз по вертикали вверх, при счёте 2-вниз, затем снова вверх. Повторить 10-15 раз.
3. Закрыть глаза на 10-15 секунд, открыть и проделать движения глазами вправо и влево, затем вверх и вниз (5 раз). Свободно, без напряжения направить взгляд вдаль.
Вариант 3 (продолжительность 2-3 минуты).
Упражнения выполняются в положении "сидя" откинувшись на спинку стула.
1. Смотреть прямо перед собой в течение 2-3 секунд, затем на 3-4 секунды опустить глаза вниз. Повторить упражнение в течение 30 секунд.
2. Поднять глаза вверх, опустить их вниз, отвести глаза вправо, потом влево. Повторить 3-4 раза. Продолжительность 6 секунд.
3. Поднять глаза вверх, сделать ими круговые движения против часовой стрелки, потом по часовой стрелки. Повторить 3-4 раза.
4. Крепко зажмурить глаза на 3-5 секунд, открыть на 3-5 секунд. Повторить 4-5 раз. Продолжительность 30-50 секунд.
Закрепление.
Предлагаются нестандартные ситуации.
1. Близорукий ученик воспринимает буквы, написанные на доске, расплывчатыми, нечёткими. Ему приходится напрягать зрение, чтобы аккомодировать глаз то на доску, то на тетрадь, что вредно как для зрительной, так и для нервной системы. Предложите конструкцию таких очков для школьников, чтобы избежать напряжения при чтении текста с доски.
2. Когда у человека мутнеет хрусталик глаза (например, при катаракте), его, как правило, удаляют и заменяют пластмассовой линзой. Такая замена лишает глаз способности к аккомодации и пациенту приходится пользоваться очками. Совсем недавно в Германии начали выпускать искусственный хрусталик, который может самофокусироваться. Предположите, какую конструктивную особенность придумали для аккомодации глаза?
3. Герберт Уэллс написал роман "Человек-невидимка". Агрессивная невидимая личность хотела подчинить себе весь мир. Подумайте, в чём несостоятельность этой идеи? Когда предмет в среде невидим? Как может видеть глаз человека-невидимки?
Итоги урока. Постановка домашнего задания.
Вспомогательный аппарат зрительной системы и его функции
Зрительная сенсорная система снабжена сложным вспомогательным аппаратом, который включает глазное яблоко и три пары мышц, обеспечивающих его движения. Элементы глазного яблока осуществляют первичное преобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
оптическая система глаза фокусирует изображения на сетчатке;
зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света;
мышцы глазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.
Естественный свет, отраженный от поверхности предметов, является рассеянным, т.е. световые лучи от каждой точки объекта исходят в разных направлениях. Поэтому в отсутствие оптической системы глаза лучи от одной точки объекта (а ) попадали бы в разные участки сетчатки (а1, а2, а3 ). Такой глаз смог бы различать общий уровень освещенности, но не контуры предметов (рис.1 А).
Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира, необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в одну точку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можно добиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность. Световые лучи, исходящие из одной точки (а ), после преломления на такой поверхности будут собираться в одной точке а1 (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнет четкое перевернутое изображение (рис. 1 Б).
Преломление света осуществляется на границе раздела двух сред, имеющих разные коэффициенты преломления. В глазном яблоке находится 2 сферические линзы: роговица и хрусталик. Соответственно, имеется 4 преломляющие поверхности: воздух/роговица, роговица/водянистая влага передней камеры глаза, водянистая влага/хрусталик, хрусталик/стекловидное тело.
Аккомодация – настройка преломляющей силы оптического аппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласно законам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то он отклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта, угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленные лучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, что приведет к «размытию» изображения (рис 2 Б). Для того, чтобы его вновь сфокусировать, необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза (рис 2 В). Это достигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышении тонуса цилиарной мышцы.
Количество света, падающего на сетчатку, пропорционально площади зрачка. Диаметр зрачка у взрослого человека изменяется от 1.5 до 8 мм, что обеспечивает изменение интенсивности падающего на сетчатку света примерно в 30 раз. Зрачковые реакции обеспечиваются двумя системами гладких мышц радужной оболочки: при сокращении кольцевых мышц зрачок сужается, при сокращении радиальных мышц – расширяется.
При уменьшении просвета зрачка резкость изображения увеличивается. Это происходит потому, что сужение зрачка препятствует попаданию света на периферические области хрусталика и тем самым устраняет искажение изображения, возникающие за счет сферической аберрации.
Глаз человека приводится в движение шестью глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типа перемещений глазного яблока - быстрые скачкообразные (саккады) и плавные следящие движения.
Скачкообразные движения глаз (саккады ) возникают при рассматривании неподвижных предметов (рис. 3). Быстрые повороты глазного яблока (10 - 80 мс) чередуются с периодами неподвижной фиксации взгляда в одной точке (200 - 600мс). Угол поворота глазного яблока в течение одной саккады колеблется от нескольких угловых минут до 10° , а при переводе взгляда с одного объекта на другой может достигать 90° . При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы; смещение глазного яблока обычно опережает движение головы.
Плавные движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений соответствует угловой скорости объекта. Если последняя превышает 80° /с, то слежение становится комбинированным: плавные движения дополняются саккадами и поворотами головы.
Нистагм - периодическое чередование плавных и скачкообразных движений. Когда едущий в поезде человек смотрит в окно, его глаза плавно сопровождают перемещающийся за окном пейзаж, а затем взгляд скачкообразно перемещается на новую точку фиксации.
В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки и колбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.
Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек
Палочки |
Колбочки |
|
| Светочувствительный пигмент | Родопсин |
Йодопсин |
| Максимум поглощения пигмента | Имеет два максимума – один в видимой части спектра (500 нм), другой – в ультрафиолетовой (350 нм) |
Существуют 3 вида йодопсинов, которые имеют различные максимумы поглощения: 440 нм (синий), 520 нм (зеленый) и 580 нм (красный) |
| Классы клеток | Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны | |
| Распределение по сетчатке | В центральной части сетчатки плотность палочк составляет около 150 000 на мм2 , по направлению к периферии она снижается до 50 000 на мм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют. |
Плотность колбочек в центральной ямке достигает 150 000 на мм 2 , в слепом пятне они отсутствуют, а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000 на мм 2 . |
| Чувствительность к свету | У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек |
|
| Функция | Обеспечивают черно-белое (скототопическое зрение) |
Обеспечивают цветное (фототопическое зрение) |
Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. В условиях недостаточной освещенности восприятие света обеспечивается палочками, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрени е ). При ярком освещении зрение обеспечивается главным образом колбочками, что позволяет хорошо различать цвета (фототопическое зрение ).
В фоторецепторах сетчатки осуществляется преобразование энергии электромагнитного излучения (света) в энергию колебаний мембранного потенциала клетки. Процесс преобразования протекает в несколько этапов (рис. 4).
На 1-м этапе фотон видимого света, попадая в молекулу светочувствительного пигмента, поглощается p -электронами сопряженных двойных связей 11-цис -ретиналя, при этом ретиналь переходит в транс -форму. Стереомеризация 11-цис -ретиналя вызывает конформационные изменения белковой части молекулы родопсина.
На 2-м этапе происходит активация белка трансдуцина, который в неактивном состоянии содержит прочно связанный GDP . После взаимодействия с фотоактивированным родопсином трансдуцин обменивает молекулу GDP на GTP .
На 3-м этапе GTP-содержащий трансдуцин образует комплекс с неактивной cGMP-фосфодиэстеразой, что приводит к активации последней.
На 4-м этапе активированная cGMP-фосфодиэстераза осуществляет гидролиз внутриклеточного с GMP до GMP .
На 5-м этапе падение концентрации cGMP приводит к закрытию катионных каналов и гиперполяризации мембраны фоторецептора.
В ходе трансдукции сигнала по фосфодиэстеразному механизму происходит его усиление. За время фоторецепторного ответа одна единственная молекул возбужденного родопсина успевает активировать несколько сот молекул трансдуцина. Т.о. на первом этапе трансдукции сигнала происходит усиление в 100 -1000 раз. Каждая активированная молекула трансдуцина активирует лишь одну молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя катализирует гидролиз нескольких тысяч молекул с GMP . Т.о. на этом этапе сигнала усиливается еще в 1 000 -10 000раз. Следовательно, при передаче сигнала от фотона до cGMP может происходить более чем 100 000-кратное его усиление.
Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток (рис.5):
ганглиозные клетки,
биполярные клетки,
амакриновые клетки,
горизонтальные клетки.
Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток – проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.
Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозные клетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: один отросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторными клетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярных клеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.
Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядом фоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функция горизонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействий фоторецепторов.
Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, но их образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.
При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал, возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.
В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частоты нервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.
Рецептивное поле биполярной клетки представляет собой совокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптические контакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупность фоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена через биполярные клетки.
Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (рис. 6). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.
Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны. При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток (ON -, OFF -клетки), демонстрирующих разные электрические ответы на действие света (рис. 6).
Таблица 2. Классы ганглиозных и биполярных клеток и их электрические реакции
Классы клеток |
Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся |
|
в центральной части РП |
в периферической части РП |
|
Биполярные клетки ON типа |
Деполяризация |
Гиперполяризация |
Биполярные клетки OFF типа |
Гиперполяризация |
Деполяризация |
Ганглиозные клетки ON типа |
||
Ганглиозные клетки OFF типа |
Гиперполяризация и снижение частоты ПД |
Деполяризация и увеличение частоты ПД |
Ганглиозные клетки ON - OFF типа |
Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света. |
|
Миелиновые аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в составе двух зрительных нервов (рис.7). Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь нервные волокна, идущие от медиальной половины сетчатки каждого глаза переходят на контрлатеральную сторону, а волокна от латеральных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально.
После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны коры.
Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу – возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры. Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.
Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга, ядро зрительного тракта.
Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции движений глаз.
Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.
Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для регуляции просвета зрачка и аккомодации.
Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).
Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.
В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в пределах рецептивного поля (детекторы движения).
В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на несколько классов.
Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).
Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 8 Б).
Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например, известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8 В).
Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге. Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены зрительного восприятия.
Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых располагаются в цилиарном ганглии.
Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.
Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.
Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.
Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в пространстве.
Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т. п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в настоящее время интенсивно изучаются.
Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными. Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.
Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.
Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.
Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение удаленного, но не наоборот.
При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных
Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.
Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.
Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.
Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.
Строение глаза очень сложно. Он относится к органам чувств и отвечает за восприятие света. Фоторецепторы могут воспринимать лучи света только в определенном диапазоне длины волн. В основном раздражающее влияние на глаз оказывает свет с длиной волны 400-800 нм. После этого происходит формирование афферентных импульсов, которые поступают далее в центры головного мозга. Так формируются зрительные образы. Глаз выполняет разные функции, например, он может определить форму, величину предметов, расстояние от глаза до объекта, направление движения, освещенность, окрашенность и ряд других параметров.
В строении глазного яблока выделяют две системы. К первой относят оптические среды, которые обладают светопреломляющей способностью. Вторая система включает рецепторный аппарат сетчатки.
Светопреломляющие среды глазного яблока объединяют роговицу, жидкое содержимое передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. В зависимости от типа среды, различается коэффициент преломления. В частности, у роговицы этот показатель составляет 1,37, у стеловидного тела и жидкости передней камеры - 1,33, у хрусталика - 1,38, а у его плотного ядра - 1,4. Основным условием нормального зрения является прозрачность светопреломляющих сред.
Фокусное расстояние определяет степень преломления оптической системы, выражающейся в диоприях. Связь в данном случае обратно пропорциональная. Диоптрия подразумевает под собой силу линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 метр. Если измерять оптическую силу в диоптриях, то для прозрачных сред глаза она составит 43 для роговицы, а для хрусталика будет изменяться в зависимости от удаленности предмета. Если пациент смотрит вдаль, то она составит 19 (а для всей оптической системы -58), а при максимальном приближении предмета - 33 (для всей оптической системы - 70).
Рефракция - это оптическая установка глазного яблока при фокусировке на удаленных предметах.
Если глаз нормальный, то пучок параллельных лучей, идущих от бесконечно далекого предмета, преломляются таким образом, что фокус их совпадает с центральной ямкой сетчатки. Такое глазное яблоко называется эмметропическим. Однако, далеко не всегда человек может похвастаться такими глазами.
Например, близорукость сопровождается увеличением длины глазного яблока (превышает 22,5-23 мм) или увеличением преломляющей силы глаза за счет изменения кривизны хрусталика. При этом параллельный пучок света не попадает на зону макулы, а проецируется перед ней. В результате на плоскость сетчатки попадают уже расходящиеся лучи. В этом случае изображение получается расплывчатым. Глаз называют миопическим. Чтобы изображение стало четким, необходимо передвинуть фокус на плоскость сетчатки. Этого можно достичь в том случае, если пучок света имеет не параллельные, а расходящиеся лучи. Этим можно объяснить тот факт, что близорукий пациент хорошо видит вблизи.
Для контактной коррекции миопии применяют двояковогнутые линзы, способные отодвинуть фокус в зону макулы. Этим можно компенсировать повышенную преломляющую способность вещества хрусталика. Довольно часто миопия носит наследственный характер. При этом пик заболеваемости приходится на школьный возраст и связан с нарушением гигиенических правил. В тяжелых случаях миопия способна вызвать вторичные изменения сетчатки, которые могут сопровождаться значительным снижением зрения и даже слепотой. В связи с этим очень важно вовремя проводить профилактические и лечебные мероприятия, в том числе правильно питаться, заниматься физкультурой, соблюдать гигиенические рекомендации.
Дальнозоркость сопровождается уменьшением длины глаза или снижением коэффициента преломления оптических сред. При этом пучок параллельных лучей от далекого предмета попадает за плоскость сетчатки. В макуле же проецируется участок сходящихся лучей, то есть изображение получается размытым. Глаз называют при этом дальнозорким, то есть гиперметропическим. В отличие от нормального глаза, ближайшая точка ясного видения в этом случае отстоит на некоторое расстояние. Для коррекции гиперметропии можно использовать двояко выпуклые линзы, способные увеличить преломляющую силу глаза. Важно понимать, что истинная врожденная или приобретенная дальнозоркость отличается от пресбиопии (старческой дальнозоркости).
При астигматизме нарушена способность концентрировать лучи света в одной точке, то ест фокус представлен пятном. Связано это с тем, что кривизна хрусталика различается по разным меридианам. При большей преломляющей способности по вертикали, астигматизм принято называть прямым, при увеличении горизонтальной составляющей - обратным. Даже в случае нормального глазного яблока оно несколько астигматично, так как идеально ровной роговицы не бывает. Если рассматривать диск с концентрическими кругами, то возникает незначительное их сплющивание. Если астигматизм приводит к нарушению зрительной функции, то его корректируют с использованием цилиндрических линз, которые располагают в соответствующих меридианах.
Аккомодация глаза обеспечивает четкое изображение даже при разной удаленности предметов. Эта функция становится возможной, благодаря эластическим свойствам хрусталика, который свободно меняет кривизну, а, следовательно, и преломляющую силу. В связи с этим даже при перемещении объекта лучи, отраженные от него, фокусируются на плоскость сетчатки. Когда человек рассматривает бесконечно отдаленные предметы, ресничная мышца находится в расслабленном состоянии, циннова связка, которая крепится к передней и задней хрусталиковой капсуле, натянута. При натяжении волокон цинновой связки возникает растягивание хрусталика, то есть кривизна его уменьшается. При взгляде вдаль за счет наименьшей кривизны хрусталика, его преломляющая способность также наименьшая. По мере приближения предмета к глазу происходит сокращение ресничной мышцы. В результате циннова связка расслабляется, то есть хрусталик перестает растягиваться. В случае полного расслабления волокон цинновой связки хрусталик под действием силы тяжести опускается примерно на 0,3 мм. В связи эластическими свойствами хрусталиковая линза при отсутствии натяжения становится более выпуклой, а преломляющая сила ее увеличивается.
За сокращение волокон ресничной мышцы отвечает возбуждение парасимпатичесих волокон глазодвигательного нерва, которые реагируют на приток афферентных импульсов в зону среднего мозга.
Если аккомодация не работает, то есть человек смотрит вдаль, то передний радиус кривизны хрусталика составляет 10 мм, при максимальном сокращении ресничной мышцы передний радиус кривизны хрусталика изменяется до 5,3 мм. Изменения заднего радиуса менее значительные: с 6 мм он уменьшается до 5,5 мм.
Аккомодация начинает работать в тот момент, когда предмет приближается на расстояние примерно 65 метров. При этом ресничная мышца переходит из расслабленного состояния в напряженное. Однако при такой удаленности предметов напряжение волокон не велико. Более существенное сокращение мышцы возникает при приближении предмета до 5-10 метров. В дальнейшем степень аккомодации прогрессивно увеличивается до тех пор, пока предмет не выходит из зоны четкой видимости. Наименьшее расстояние, на котором предмет еще виден отчетливо, называется точкой ближайшего ясного видения. В норме дальняя точка ясного видения располагается бесконечно далеко. Интересно, что у птиц и млекопитающих механизм аккомодации сходен с человеческим.
С возрастом происходит снижение эластичности хрусталиковой линзы, при этом амплитуда аккомодации снижается. При этом дальняя точка ясного видения обычно остается на прежнем месте, а ближайшая постепенно отодвигается.
Важно отметить, что при занятиях на близком расстоянии примерно треть аккомодации остается в запасе, поэтому глаз не утомляется.
При старческой дальнозоркости происходит удаления ближайшей точки ясного видения из-за снижения эластичности хрусталика. При пресбиопии уменьшается преломляющая сила хрусталиковой линзы даже при наибольшем усилии аккомодации. В возрасте десяти лет ближайшая точка располагается в 7 см от глаза, в 20 лет смещается на 8,3 см, в 30 лет - до 11 см, к шестидесяти годам она уже сдвигается к 80-100 см.
Построение изображения на сетчатке
Глаз является очень сложной оптической системой. Для изучения его свойств используют упрощенную модель, которую называют редуцированным глазом. Зрительная ось этой модели совпадает с осью обычного глазного яблока и проходит сквозь центры преломляющих сред, попадая в центральную ямку.
В редуцированной модели глаза к преломляющим средам относят только вещество стекловидного тела, в котором отсутствуют главные точки, лежащие в области пересечения преломляющих плоскостей. В истинном глазном яблоке две узловые точки располагаются на расстоянии 0,3 мм друг от друга, их заменяют одной точкой. Луч, который проходит через узловую точку, обязательно должен пройти через сопряженную с ней, покинув ее в параллельном направлении. То есть в редуцированной модели две точки заменены одной, которая помещена на расстоянии в 7,5 мм от поверхности роговицы, то есть в задней трети хрусталика. От сетчатки узловая точка удалена на 15 мм. В случае построения изображения все точки сетчатки рассматриваются как светящиеся. От каждой из них через узловую точку проводится прямая линия.
Изображение, которое формируется на сетчатке уменьшенное, обратное и действительное. Чтобы определить размер на сетчатке, нужно зафиксировать длинное слово, которое напечатано мелким шрифтом. При этом определяют, какое количество букв может различить пациент при полной неподвижности глазного яблока. После этого линейкой измеряют длину букв в миллиметрах. Далее путем геометрических расчетов можно определить длину изображения на сетчатке. Этот размер дает представление о диаметре желтого пятна, которое отвечает за центральное четкое зрение.
Изображение на сетчатке получается обратным, но мы видим предметы прямыми. Связано это с ежедневной тренировкой головного мозга, в частности зрительного анализатора. Чтобы определить положение в пространстве, помимо раздражителей с сетчатки, человек использует возбуждение проприорецепторов мышечного аппарата глаза, а также показания других анализаторов.
Можно сказать, что формирование представлений о положении тела в пространстве основывается на условных рефлексах.
В последних научных исследованиях было установлено, что в процессе эволюционного развития количество элементов, которые передают информацию с фоторецепторов, увеличивается вместе с числом параллельных цепей афферентных нейронов. Это можно заметить на слуховом анализаторе, но в большей степени именно на зрительном анализаторе.
В зрительном нерве имеется около миллиона нервных волокон. Каждое волокно разделяется на 5-6 частей в промежуточном мозге и заканчивается синапсами в зоне наружного коленчатого тела. При этом каждое волокно на пути от коленчатого тела к большим полушариям головного мозга контактирует с 5000 нейронов, относящихся к зрительному анализатору. Каждый же нейрон зрительного анализатора получает информацию еще от 4000 нейронов. В результате происходит значительное расширение зрительных контактов по направлению к большим полушариям головного мозга.
Фоторецепторы в сетчатке могут передать информацию однократно в тот момент, когда появился новый предмет. Если изображение не изменяется, то в результате адаптации рецепторы перестают возбуждаться, с этим связано то, что информация о статических изображениях не передается в мозг. Также в сетчатке имеются рецепторы, которые передают только изображения предметов, другие же реагируют на движение, появление, исчезновение светового сигнала.
Во время бодрствования по зрительным нервам постоянно предаются афферентные сигналы от фоторецеторов. При разных условиях освещения эти импульсы могут возбуждаться или тормозиться. В зрительном нерве можно выделить три типа волокон. К первому типу относят волокна, которые реагируют только на включение света. Второй тип волокон приводит к торможению афферентных импульсов и реагирует на прекращение освещения. Если повторно включить освещение, то разряд импульсов в этом типе волокон будет тормозиться. Третий тип включает наибольшее количество волокон. Они реагируют как на включение, так и на выключение освещения.
При математическом анализе результатов электрофизиологических исследований установлено, что по пути от сетчатки к зрительному анализатору происходит укрупнение изображения.
Элементами зрительного восприятия являются линии. Первым делом зрительная система выделяет контуры предметов. Чтобы выделить контуры предметов, достаточно врожденных механизмов.
В сетчатке имеется временная и пространственная суммация всех зрительных раздражений, относящихся к рецептивным полям. Число их при нормальном освещении может достигать 800 тысяч, что примерно соответствует количеству волокон в зрительном нерве.
Для регуляции обмена веществ в рецепторах сетчатки имеется ретикулярная формация. Если раздражать ее электрическим током при помощи игольчатых электродов, то изменяется частота афферентных импульсов, которые возникают в фоторецепторах в ответ на вспышку света. Ретикулярная формация воздействует на фоторецепторы через тонкие эфферентные гамма-волокна, которые проникают в сетчатку, а также через проприоцепторный аппарат. Обычно через некоторое время после того, как началось раздражение сетчатки афферентная импульсация внезапно возрастает. Эффект этот может сохраняться длительное время даже после прекращения раздражения. Можно сказать, что возбудимость сетчатки значительно повышают адренергические симпатические нейроны, которые относятся к ретикулярной формации. Их характеризует большой латентный период и длительно последействие.
Рецептивные поля сетчатки представлены двумя типами. К первому относят элементы, которые кодируют самые простые конфигурации образа с учетом отдельных структур. Второй тип отвечает за кодирование конфигурации в целом, за счет их работы происходит укрупнение зрительных образов. Другими словами, статическое кодирование начинается еще на уровне сетчатки. После выхода из сетчатки импульсы поступают в зону наружных коленчатых тел, где и происходит основное кодирование зрительного образа с применением крупных блоков. Также в этой зоне передаются отдельные фрагменты конфигурации изображения, скорость и направление его движения.
На протяжении жизни происходит условно-рефлекторное запоминание зрительных образов, имеющих биологическое значение. В результате рецепторы сетчатки могут предавать отдельные зрительные сигналы, но о методах декодирования пока не известно.
Из центральной ямки выходит примерно 30 тысяч нервных волокон, при помощи которых происходит передача 900 тысяч бит информации за 0,1 секунду. За это же время в зрительной зоне больших полушарий может быть обработано не более 4 бит информации. То есть объем зрительной информации ограничен не сетчаткой, а декодированием в высших центрах зрения.
Рецептора
Афферентного проводящего пути
3) зоны коры, куда проецируется данный вид чувствительности -
И. Павлов назвал анализатором.
В современной научной литературе анализатор чаще называют сенсорной системой . В корковом конце анализатора происходят анализ и синтез полученной информации.
Зрительная сенсорная система
Орган зрения - глаз - состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Из глазного яблока выходит зрительный нерв, соединяющий его с головным мозгом.
Глазное яблоко имеет форму шара, более выпуклого спереди. Оно лежит в полости глазницы и состоит из внутреннего ядра и окружающих его трех оболочек: наружной, средней и внутренней (рис. 1).
Рис. 1. Горизонтальный разрез глазного яблока и механизм аккомодации (схема) [Косицкий Г. И., 1985] . В левой половине хрусталик (7) уплощен при рассматривании далекого предмета, а справа он стал более выпуклым за счет аккомодационного усилия при рассматривании близкого предмета 1 - склера; 2 - сосудистая оболочка; 3 - сетчатка; 4 - роговица; 5 - передняя камера; 6 - радужка; 7 - хрусталик; 8 - стекловидное тело; 9 - ресничная мышца, ресничные отростки и ресничная связка (циннова); 10 - центральная ямка; 11 - зрительный нерв
ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО
Наружная оболочка называется волокнистой, или фиброзной . Задний отдел ее представляет белочную оболочку, или склеру , которая защищает внутреннее ядро глаза и помогает сохранить его форму. Передний отдел представлен более выпуклой прозрачной роговицей , через которую в глаз проникает свет.
Средняя оболочка богата кровеносными сосудами и потому называется сосудистой. В ней выделяют три части:
переднюю – радужку
среднюю - ресничное тело
заднюю - собственно сосудистую оболочку .
Радужка имеет форму плоского кольца, цвет ее может быть голубой, зеленовато-серый или коричневый в зависимости от количества и характера пигмента. Отверстие в центре радужки - зрачок - способно суживаться и расширяться. Величину зрачка регулируют специальный глазные мышцы, расположенные в толще радужки: сфинктер (суживатель) зрачка и дилататор зрачка, расширяющий зрачок. Кзади от радужки находится ресничное тело - круговой валик, внутренний край которого имеет ресничные отростки . В нем заложена ресничная мышца, сокращение которой через специальную связку передается на хрусталик и он меняет свою кривизну. Собственно сосудистая оболочка - большая задняя часть средней оболочки глазного яблока, содержит черный пигментный слой, который поглощает свет.
Внутренняя оболочка глазного яблока называется сетчаткой, или сетчатой оболочкой. Это светочувствительная часть глаза, которая покрывает изнутри сосудистую оболочку. Она имеет сложное строение. В сетчатке находятся светочувствительные рецепторы - палочки и колбочки.
Внутреннее ядро глазного яблока составляют хрусталик, стекловидное тело и водянистая влага передней и задней камер глаза.
Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, он прозрачен и эластичен, расположен позади зрачка. Хрусталик преломляет входящие в глаз световые лучи и фокусирует их на сетчатке. В этом ему помогают роговица и внутриглазные жидкости. При помощи ресничной мышцы хрусталик меняет свою кривизну, принимая форму, необходимую то для "дальнего", то для "ближнего" видения.
Позади хрусталика находится стекловидное тело - прозрачная желеобразная масса.
Полость между роговицей и радужкой составляет переднюю камеру глаза, а между радужкой и хрусталиком - заднюю камеру. Они заполнены прозрачной жидкостью - водянистой влагой и сообщаются между собой через зрачок. Внутренние жидкости глаза находятся под давлением, которое определяют как внутриглазное давление. При повышении его могут возникнуть нарушения зрения. Повышение внутриглазного давления является признаком тяжелого заболевания глаз - глаукомы.
Вспомогательный аппарат глаза состоит из защитных приспособлений, слезного и двигательного аппарата.
К защитным образованиям относятся брови, ресницы и веки. Брови предохраняют глаз от пота, стекающего со лба. Ресницы, находящиеся на свободных краях верхнего и нижнего века, защищают глаза от пыли, снега, дождя. Основу века составляет соединительнотканная пластинка, напоминающая хрящ, снаружи она покрыта кожей, а изнутри - соединительной оболочкой - конъюнктивой . С век конъюнктива переходит на переднюю поверхность глазного яблока, за исключением роговицы. При сомкнутых веках образуется узкое пространство между конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока - конъюнктивальный мешок.
Слезный аппарат представлен слезной железой и слезовыводящими путями . Слезная железа занимает ямку в верхнем углу латеральной стенки глазницы. Несколько ее протоков открывается в верхний свод конъюнктивального мешка. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Движению слезной жидкости в сторону медиального угла глаза способствуют мигательные движения век. Во внутреннем углу глаза слеза скапливается в виде слезного озера, на дне которого виден слезный сосочек. Отсюда через слезные точки (точечные отверстия на внутренних краях верхнего и нижнего век) слеза попадает сначала в слезные канальцы, а затем в слезный мешок. Последний переходит в носослезный проток, по которому слеза попадает в полость носа.
Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами . Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые мышцы (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза движутся совместно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза исчерченные и сокращаются произвольно.
Физиология зрения
Светочувствительные рецепторы глаза (фоторецепторы) - колбочки и палочки, располагаются в наружном слое сетчатки. Фоторецепторы контактируют с биполярными нейронами, а те в свою очередь - с ганглиозными. Образуется цепочка клеток, которые под действием света генерируют и проводят нервный импульс. Отростки ганглиозных нейронов образуют зрительный нерв.
По выходе из глаза зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя перекрещивается и вместе с наружной половиной зрительного нерва противоположной стороны направляется к латеральному коленчатому телу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны коры в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направляется к клеткам ядер верхних холмиков пластинки крыши среднего мозга. Эти ядра, так же как и ядра латеральных коленчатых тел, представляют собой первичные (рефлекторные) зрительные центры. От ядер верхних холмиков начинается тектоспинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные движения, связанные со зрением. Ядра верхних холмиков также имеют связи с парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва, расположенным под дном водопровода мозга. От него начинаются волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва, которые иннервируют сфинктер зрачка, обеспечивающий сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществляющую аккомодацию глаза.
Адекватным раздражителем для глаза является свет - электромагнитные волны длиной 400 - 750 нм. Более короткие - ультрафиолетовые и более длинные - инфракрасные лучи глазом человека не воспринимаются.
Преломляющий световые лучи аппарат глаза - роговица и хрусталик, фокусирует изображение предметов на сетчатке. Луч света проходит через слой ганглиозных и биполярных клеток и достигает колбочек и палочек. В фоторецепторах различают наружный сегмент, содержащий светочувствительный зрительный пигмент (родопсин в Галочках и йодопсин в колбочках), и внутренний сегмент, в котором находятся митохондрии. Наружные сегменты погружены в черный пигментный слой, выстилающий внутреннюю поверхность глаза. Он уменьшает отражение света внутри глаза и участвует в обмене веществ рецепторов.
В сетчатке насчитывают около 7 млн. колбочек и примерно 130 млн. палочек. Более чувствительны к свету палочки, их называют аппаратом сумеречного зрения. Колбочки, чувствительность к свету которых в 500 раз меньше,- это аппарат дневного и цветового видения. Цветоощущение, мир красок доступен рыбам, амфибиям, рептилиям и птицам. Доказывается это возможностью выработать у них условные рефлексы на различные цвета. Не воспринимают цвета собаки и копытные животные. Вопреки прочно установившемуся представлению, что быки очень не любят красный цвет, в опытах удалось доказать, что они не могут отличить зеленого, синего и даже черного от красного. Из млекопитающих только обезьяны и люди способны воспринимать цвета.
Колбочки и палочки распределены в сетчатке неравномерно. На дне глаза, напротив зрачка, находится так называемое пятно, в центре его есть углубление - центральная ямка - место наилучшего видения. Сюда фокусируется изображение при рассматривании предмета.
В центральной ямке имеются только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а число палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит только палочки.
Недалеко от пятна сетчатки, ближе к носу, расположено слепое пятно. Это место выхода зрительного нерва. В этом участке нет фоторецепторов, и оно не принимает участия в зрении.
Построение изображения на сетчатке.
Луч света достигает сетчатки, проходя через ряд преломляющих поверхностей и сред: роговицу, водянистую влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело. Лучи, исходящие из одной точки внешнего пространства, должны быть сфокусированы в одну точку на сетчатке, только тогда возможно ясное видение.
Изображение на сетчатке получается действительное, перевернутое и уменьшенное. Несмотря на то что изображение перевернуто, мы воспринимаем предметы в прямом виде. Это происходит потому, что деятельность одних органов чувств проверяется другими. Для нас "низ" там, куда направлена сила земного притяжения.
Рис. 2. Построение изображения в глазу, а, б - предмет: а", б" - его перевернутое и уменьшенное изображение на сетчатке; С - узловая точка, через которую лучи идут без преломления, аα - угол зрения
Острота зрения.
Остротой зрения называется способность глаза видеть раздельно две точки. Нормальному глазу это доступно, если величина их изображения на сетчатке равна 4 мкм, а угол зрения составляет 1 мин. При меньшем угле зрения ясного видения не получается, точки сливаются.
Остроту зрения определяют по специальным таблицам, на которых изображены 12 рядов букв. С левой стороны каждой строки написано, с какого расстояния она должна быть видна человеку с нормальным зрением. Испытуемого помещают на определенном расстоянии от таблицы и находят строку, которую он прочитывает без ошибок.
Острота зрения увеличивается при яркой освещенности и очень низка при слабом свете.
Поле зрения . Все пространство, видимое глазу при неподвижно устремленном вперед взоре, называют полем зрения.
Различают центральное (в области желтого пятна) и периферическое зрение. Наибольшая острота зрения в области центральной ямки. Здесь только колбочки, диаметр их небольшой, они тесно примыкают друг к другу. Каждая колбочка связана с одним биполярным нейроном, а тот в свою очередь - с одним ганглиозным, от которого отходит отдельное нервное волокно, передающее импульсы в головной мозг.
Периферическое зрение отличается меньшей остротой. Это объясняется тем, что на периферии сетчатки колбочки окружены палочками и каждая уже не имеет отдельного пути к мозгу. Группа колбочек заканчивается на одной биполярной клетке, а множество таких клеток посылает свои импульсы к одной ганглиозной. В зрительном нерве примерно 1 млн. волокон, а рецепторов в глазу около 140 млн.
Периферия сетчатки плохо различает детали предмета, но хорошо воспринимает их движения. Боковое зрение имеет большое значение для восприятия внешнего мира. Для водителей различного вида транспорта нарушение его недопустимо.
Поле зрения определяют при помощи особого прибора - периметра (рис. 133), состоящего из полукруга, разделенного на градусы, и подставки для подбородка.
Рис. 3. Определение поля зрения при помощи периметра Форстнера
Испытуемый, закрыв один глаз, вторым фиксирует белую точку в центре дуги периметра впереди себя. Для определения границ поля зрения по дуге периметра, начиная от ее конца, медленно продвигают белую марку и определяют тот угол, под которым она видна неподвижным глазом.
Поле зрения наибольшее кнаружи, к виску - 90°, к носу и кверху и книзу - около 70°. Можно определить границы цветового зрения и при этом убедиться в удивительных фактах: периферические части сетчатки не воспринимают цвета; цветовые поля зрения не совпадают для различных цветов, самое узкое имеет зеленый цвет.
Аккомодация. Глаз часто сравнивают с фотокамерой. В нем имеется светочувствительный экран - сетчатка, на которой с помощью роговицы и хрусталика получается четкое изображение внешнего мира. Глаз способен к ясному видению равноудаленных предметов. Эта его способность носит название аккомодации.
Преломляющая сила роговицы остается постоянной; тонкая, точная фокусировка идет за счет изменения кривизны хрусталика. Эту функцию он выполняет пассивно. Дело в том, что хрусталик находится в капсуле, или сумке, которая через ресничную связку прикреплена к ресничной мышце. Когда мышца расслаблена, связка натянута, она тянет капсулу, которая сплющивает хрусталик. При напряжении аккомодации для рассматривания близких предметов, чтения, письма ресничная мышца сокращается, связка, натягивающая капсулу, расслабляется и хрусталик в силу своей эластичности становится более круглым, а его преломляющая сила увеличивается.
С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он отвердевает и утрачивает способность менять свою кривизну при сокращении ресничной мышцы. Это мешает четко видеть на близком расстоянии. Старческая дальнозоркость (пресбиопия) развивается после 40 лет. Исправляют ее с помощью очков - двояковыпуклых линз, которые надевают при чтении.
Аномалия зрения. Встречающаяся у молодых аномалия чаще всего является следствием неправильного развития глаза, а именно его неправильной длины. При удлинении глазного яблока возникает близорукость (миопия), изображение фокусируется впереди сетчатки. Отдаленные предметы видны неотчетливо. Для исправления близорукости пользуются двояковогнутыми линзами. При укорочении глазного яблока наблюдается дальнозоркость (гиперметропия). Изображение фокусируется позади сетчатки. Для исправления требуются двояковыпуклые линзы (рис. 134).
Рис. 4. Рефракция при нормальном зрении (а), при близорукости (б) и дальнозоркости (г). Оптическая коррекция близорукости (в) и дальнозоркости (д) (схема) [Косицкий Г. И., 1985]
Нарушение зрения, называемое астигматизмом, возникает в случае неправильной кривизны роговицы или хрусталика. При этом изображение в глазу искажается. Для исправления нужны цилиндрические стекла, подобрать которые не всегда легко.
Адаптация глаза.
При выходе из темного помещения на яркий свет мы вначале ослеплены и даже можем испытывать боль в глазах. Очень быстро эти явления проходят, глаза привыкают к яркому освещению.
Уменьшение чувствительности рецепторов глаза к свету называется адаптацией. При этом происходит выцветание зрительного пурпура. Заканчивается световая адаптация в первые 4 - 6 мин.
При переходе из светлого помещения в темное происходит темновая адаптация, продолжающаяся более 45 мин. Чувствительность палочек при этом возрастает в 200 000 - 400 000 раз. В общих чертах это явление можно наблюдать при входе в затемненный кинозал. Для изучения хода адаптации существуют специальные приборы - адаптомеры.
