Экологическая пирамида - это графическое изображение потерь энергии в цепях питания.
Цепи питания - это устойчивые цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого вещества, сложившиеся в ходе эволюции живых организмов и биосферы в целом. Они составляют трофическую структуру любого биоценоза, по которой осуществляются перенос энергии и круговороты веществ. Пищевая цепь состоит из ряда трофических уровней, последовательность которых соответствует потоку энергии.
Первичным источником энергии в цепях питания является солнечная энергия. Первый трофический уровень - продуценты (зеленые растения) - используют солнечную энергию в процессе фотосинтеза, создавая первичную продукцию любого биоценоза. При этом только 0,1% солнечной энергии используется в процессе фотосинтеза. Эффективность, с которой зеленые растения ассимилируют солнечную энергию, оценивается величиной первичной продуктивности. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется растениями в процессе дыхания, остальная часть энергии переносится далее по пищевым цепям.
При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем: количество энергии, расходуемой на поддержание собственной жизнедеятельности, в цепях питания растет от одного трофического уровня к другому, а продуктивность падает.
Фитобиомасса используется в качестве источника энергии и материала для создания биомассы организмов второго
трофического уровня потребителей первого порядка - травоядных животных. Обычно продуктивность второго трофического уровня составляет не более 5 - 20% (10%) предыдущего уровня. Это находит отражение в соотношении на планете биомасс растительного и животного происхождения. Объем энергии, необходимой для обеспечения жизнедеятельности организма, растет с повышением уровня морфофункциональной организации. Соответственно, количество биомассы, создаваемой на более высоких трофических уровнях, снижается.
Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как чистой первичной продукции, так и чистой вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные соотношения первичной и вторичной продукции. Всегда количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, в несколько раз (около 10 раз) больше, чем общая масса растительноядных животных, а масса каждого последующего звена пищевой цепи, соответственно, пропорционально изменяется.
Прогрессивное снижение ассимилированной энергии в ряду трофических уровней находит отражение в структуре экологических пирамид.
Снижение количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне сопровождается снижением биомассы и численности особей. Пирамиды биомассы и численности организмов для данного биоценоза повторяют в общих чертах конфигурацию пирамиды продуктивности.
Графически экологическую пирамиду изображают в виде нескольких прямоугольников одинаковой высоты, но разной длины. Длина прямоугольника уменьшается от нижнего к верхнему соответственно уменьшению продуктивности на последующих трофических уровнях. Нижний треугольник самый большой по длине и соответствует первому трофическому уровню - продуцентам, второй - приблизительно в10 раз меньше и соответствует второму трофическому уровню - растительноядным животным, потребителям первого порядка и т.д.
Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую массу организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов и консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т.е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Важную роль при этом имеет скорость воспроизведения основных генераций продуцентов и консументов.
В большинстве наземных экосистем, как уже говорилось, действует также правило биомасс, т.е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех травоядных, а масса травоядных превышает массу всех хищников.
Следует различать количественно продуктивность, - а именно годовой прирост растительности - и биомассу. Разница между первичной продукцией биоценоза и биомассой определяет масштабы выедания растительной массы. Даже для сообществ с преобладанием травянистых форм, скорость воспроизводства биомассы у которых достаточно велика, животные используют до 70% годового прироста растений.
В тех трофических цепях, где передача энергии осуществляется через связи «хищник - жертва», часто наблюдаются пирамиды численности особей: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано еще и с тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв. Исключение из правил пирамиды численности составляют случаи, когда мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.
Все три правила пирамиды - продуктивности, биомассы и численности - выражают энергетические отношения в экосистемах. При этом пирамида продуктивности имеет универсальный характер, а пирамиды биомассы и численности проявляются в сообществах с определенной трофической структурой.
Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатация человеком природных сообществ - основной источник пищи для человека. Важное значение имеет и вторичная продукция биоценозов, получаемая за счет промышленных и сельскохозяйственных животных, как источник животного белка. Знание законов распределения энергии, потоков энергии и вещества в биоценозах, закономерностей продуктивности растений и животных, понимание пределов допустимого изъятия растительной и животной биомассы из природных систем позволяют правильно строить отношения в системе «общество - природа».
Связи при которых одни организмы поедают другие организмы или их останки или выделения (экскременты) называются трофическими (трофе - питание, пища, гр.) . При этом пищевые взаимоотношения между членами экосистемы выражаются через трофические (пищевые) цепи . Примерами таких цепей могут служить:
· ягель → олень → волк (экосистема тундры);
· трава → корова → человек (антропогенная экосистема);
· микроскопические водоросли (фитопланктон) → жучки и дафнии (зоопланктон) → плотва → щука → чайки (водная экосистема).
Воздействие на цепи питания с целью их оптимизации и получения большей или лучшей по качеству продукции не всегда бывают удачны. Так широко известен из литературы пример с завозом коров в Австралию. До этого природными пастбищами пользовались преимущественно кенгуру, экскременты которых успешно осваивались и перерабатывались австралийским навозным жуком. Коровьи экскременты австралийским жуком не осваивались, в результате чего началась постепенная деградация пастбищ. Для прекращения этого процесса пришлось завезти в Австралию европейского навозного жука.
Тpофические или пищевые цепи могут быть пpедставлены в фоpме пиpамиды. Численное значение каждой ступени такой пиpамиды может быть выpажена числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.
В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов , с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.3.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.
Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м2 сут-1, количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.
Рис.3.7. Пиpамидапеpедачиэнеpгии по пищевой цепи (по Ю.Одуму)
В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами. В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента : для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.
Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды.
В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях рыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.
Видовой состав организмов обычно изучается на уровне популяции .
Напомним, что популяцией называется совокупность особей одного вида, населяющих одну территорию, имеющих общий генофонд и возможность свободно скрещиваться. В общем случае, та или иная популяция может находиться в пределах некоторой экосистемы, но может pаспpостpаняться и за границы. Hапpимеp, известна и охраняется популяция чеpношапошного сурка хребта Туоpа-Сис, занесенного в Красную Книгу. Данная популяция не ограничивается этим хребтом, но пpостиpается и южнее в пределы Веpхоянскихгоp в Якутии.
Среда, в которой обычно встречается изучаемый вид, называется его местообитанием.
Как правило, экологическую нишу занимает один какой-то вид или его популяция. При совпадающих требованиях к окружающей среде и пищевым pесуpсам, два вида неизменно вступают в конкурентную борьбу, которая обычно заканчивается вытеснением одного из них. Подобная ситуация известна в системной экологии, как принцип Г.Ф. Гаузе , который гласит, что два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны, т.е. если они занимают одну и ту же нишу. Соответственно, система взаимодействующих, диффеpенциpованных по экологическим нишам популяций, дополняющих друг друга в большей мере, нежели конкуpиpующих между собой за использование пpостpанства, времени и pесуpсов, называется сообществом (ценозом).
Белый медведь не может обитать в таежных экосистемах, также как бурый в полярных областях.
Видообразование всегда адаптивно, поэтому по аксиоме Ч.Дарвина каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования. При этом организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число (правило максимального "давления жизни " ).
Например, организмы океанического планктона довольно быстро покрывают пространство в тысячи квадратных километров в виде пленки. В.И.Вернадский подсчитал, что скорость продвижения бактерии Фишера размером 10-12 см3 путем размножения по прямой была бы равна около 397 200 м/час - скорость самолета! Однако чрезмерное размножение организмов ограничивается лимитирующими факторами и коррелирует с количеством пищевых ресурсов среды их обитания.
Когда происходит исчезновение видов, прежде всего составленных крупными особями, в итоге меняется вещественно-энергетическая структура цензов. Если энергетический поток, проходящий через экосистему, не меняется, то включаются механизмы экологического дублирования по принципу : исчезающий или уничтожаемый вид в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-ценотический, аналогичный. Замена вида идет по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизованного, более генетически лабильный менее генетически изменчивого. Так как экологическая ниша в биоценозе не может пустовать, то экологическое дублирование происходит обязательно.
Последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории под воздействием природных факторов или воздействия человека, называется сукцессией (сукцессио - преемственность, лат.) . Например, после лесного пожара горельник в течение многих лет заселяется сначала травами, потом кустарником, затем лиственными деревьями и в конечном итоге хвойным лесом. При этом последовательные сообщества, сменяющие друг друга, называются сериями или стадиями. Конечным результатом сукцессии будет состояние стабилизированнной экосистемы - климакс (климакс - лестница, "зрелая ступень", гр.) .
Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной . К таковым относятся поселения лишайников на камнях, которые впоследствие заменят мхи, травы и кустарники (рис.3.8). Если сообщество развивается на месте уже существовавшего (например, после пожара или раскорчевки, устройства пруда или водохранилища), то говорят о вторичной сукцессии. Конечно, скорость сукцессий будет различной. Для первичных сукцессий могут потребоваться сотни или тысячи лет, а вторичные протекают быстрее.
Все популяции продуцентов, консументов и гетеротрофов тесно взаимодействуют через трофические цепи и таким образом поддерживают структуру и целостность биоценозов, согласовывают потоки энергии и вещества, обуславливают регуляцию окружающей их среды. Вся совокупность тел живых организмов населяющих Землю физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности и называется живым веществом (закон физико-химического единства живого вещества В.И.Вернадского ). Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4-3,6*1012 т (в сухом весе). Если ее распределить по всей поверхности планеты, то получится слой всего в полтора сантиметра. По В.И.Вернадскому эта "пленка жизни", составляющая менее 10-6 массы других оболочек Земли, является "одной из самых могущественных геохимических сил нашей планеты".
1. Пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов.
Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном : количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).
Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.
Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем . Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.
2. Пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 , кг/га, т/км 2 или на объем - г/м 3 (рис.4)
Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.
В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.
В целом для наземных биогеоценозов , где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.
Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.
Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.
3. Пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).
В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.
На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.
В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.
Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.
Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня.
1. Уровень - травянистые растения,
2. Уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы
3. Уровень - хищные млекопитающие, например, лисы
Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород , а также АТФ . Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.
Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.
Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.
Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).
В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана , на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.
Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.
Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации.
Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, - это пищевые связи хищника и жертвы: одни - поедающие, другие - поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т.п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).
Пищевая цепь - это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.
Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т.д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 1).
Существуют два главных типа пищевых цепей - пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).
Рис. 1. Пищевые цепи биоценоза по Н.Ф. Реймерсу : обобщенная (а) и реальная (б)
Стрелками на рисунке 1 показано направление перемещения энергии, а цифрами - относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень.
В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй - пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий - хищники.
Так, пастбищными пищевыми цепями являются:
РАСТИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ (например, нектар) => МУХА => ПАУК =>
=> ЗЕМЛЕРОЙКА => СОВА
СОК РОЗОВОГО КУСТА => ТЛЯ => БОЖЬЯ КОРОВКА => ПАУК =>
=> НАСЕКОМОЯДНАЯ ПТИЦА => ХИЩНАЯ ПТИЦА.
Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме:
ДЕТРИТ-> ДЕТРИТОФАГ -> ХИЩНИК
Характерными детритными пищевыми цепями являются:
ЛИСТОВАЯ ПОДСТИЛКА ЛЕСА => ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ => ЧЕРНЫЙ ДРОЗД =>
=> ЯСТРЕБ-ПЕРЕПЕЛЯТНИК
МЕРТВОЕ ЖИВОТНОЕ => ЛИЧИНКИ ПАДАЛЬНОЙ МУХИ => ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА => ОБЫКНОВЕННЫЙ УЖ.
Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого-то одного типа, в природе встречаются редко.
Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии (рис. 2).
Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.
Рис. 2. Схема пастбищной и детритнои пищевых цепей (по Ю. Одуму)
Правило Линдемана (10%)
Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент - консумент - редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее - не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.
Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой жиров (липидов), т.е. явно имеет энергетическую подоснову.
Пищевые цепи можно разделить на два типа. Пастбищная цепь начинается от зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным и затем - к хищникам. Примеры пастбищных цепей приведены на иллюстрациях к параграфу 4.2. Детритная цепь идет от мертвого органического вещества (детрита) к микроорганизмам-редуцентам и животным, поедающим мертвые остатки (детритофагам), и затем - к хищникам, питающимся этими животными и микробами. На этом рисунке показан пример детритной пищевой цепи из тропиков; это цепь, начинающаяся от опадающих листьев мангров - деревьев и кустарников, растущих на периодически затопляемых приливами морских побережьях и в устьях рек. Их листья падают в солоноватые воды, заросшие мангровыми деревьями, и разносятся течением по обширной площади заливов. В воде на опавших листьях развиваются грибы, бактерии и простейшие, которых вместе с листьями поедают многочисленные организмы: рыбы, моллюски, крабы, рачки, личинки насекомых и круглые черви - нематоды. Этими животными питаются мелкие рыбы (например, гольяны), а их в свою очередь, поедает крупная рыба и хищные рыбоядные птицы. |
ПИЩЕВАЯ ЦЕПЬ (трофическая цепь, цепь питания), взаимосвязь организмов через отношения пища - потребитель (одни служат пищей для других). При этом происходит трансформация вещества и энергии от продуцентов (первичных производителей) через консументов (потребителей) к редуцентам (преобразователям мёртвой органики в неорганические вещества, усваиваемые продуцентами).
Различают 2 типа пищевых цепей - пастбищную и детритную. Пастбищная цепь начинается с зелёных растений, идёт к пасущимся растительноядным животным (консументы 1-го порядка) и затем к хищникам, добывающим этих животных (в зависимости от места в цепи - консументы 2-го и последующих порядков). Детритная цепь начинается с детрита (продукт распада органики), идёт к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам (животные и микроорганизмы, вовлечённые в процесс разложения отмирающей органики).
Примером пастбищной цепи может служить многоканальная её модель в африканской саванне. Первичными продуцентами являются травостой и деревья, консументами 1-го порядка - растительноядные насекомые и травоядные животные (копытные, слоны, носороги и др.), 2-го порядка - хищные насекомые, 3-го - плотоядные пресмыкающиеся (змеи и др.), 4-го - хищные млекопитающие и хищные птицы. В свою очередь детритофаги (жуки-скарабеи, гиены, шакалы, грифы и т. д.) на каждом из этапов пастбищной цепи разрушают туши погибших животных и остатки пищи хищников. Количество особей, включённых в пищевую цепь, в каждом её звене последовательно уменьшается (правило экологической пирамиды), т. е. число жертв всякий раз существенно превышает число их потребителей. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а переплетаются друг с другом, образуя пищевые сети.
Содддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения (рис. 12.19).
Рис. 12.19. Поток энергии в экосистеме (по Ф. Рамаду, 1981)
В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована только раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.
Одностороний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.
Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы — они используют свет и химическую энергию.
Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.
Типичный пример: животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов — каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию (рис. 12.20).
Рис. 12.20. Биотический круговорот веществ: пищевая цепь
(по А. Г. Банникову и др., 1985)
Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают автотрофы, или так называемые первичные проду-з центы. Организмы второгого трофического уровня называются первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д.
Обычно различают три типа пищевых цепей. Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трех-четырех звеньев.
Одна из простейших пищевых цепей имеет вид (см. рис. 12.5):
растение ® заяц ® волк
продуцент ® травоядное ® плотоядное
Широко распространены и такие пищевые цепи:
растительный материал (например, нектар) ® муха ® паук ®
землеройка ® сова.
сок розового куста ® тля ® божья (тлевая) коровка ®
® паук ® насекомоядная птица ® хищная птица.
- (приносится течением - озеро, море; вносится человеком - сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками - растительные остатки на эродированных склонах гор).
Различия между экосистемой и биогеоценозом можно свести к следующим положениям:
1) биогеоценоз - понятие территориальное, относится к конкретным участкам суши и имеет определенные границы, совпадающие с границами фитоценоза. Характерная особенность биогеоценоза, на которую указывают Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.Н. Тюрюканов (1966) - через территорию биогеоценоза не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая и микроклиматическая граница.
Понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза; оно применимо к биологическим системам разной сложности и размеров; экосистемы часто не имеют определенного объема и строгих границ;
2) в биогеоценозе органическое вещество всегда продуцируют растения, поэтому основной компонент биогеоценоза - фитоценоз ;
В экосистемах органическое вещество не всегда создается живыми организмами, нередко поступает извне.
(приносится течением - озеро, море; вносится человеком - сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками - растительные остатки на эродированных склонах гор).
3) биогеоценоз потенциально бессмертен ;
Существование экосистемы может закончиться с прекращением прихода в нее вещества или энергии.
4) экосистема может быть и наземным и водным образованием;
Биогеоценоз всегда наземная или мелководная экосистема.
5) - в биогеоценозе всегда должен быть единый эдификатор (эдификаторная группировка или синузия), определяющий всю жизнь и строй системы.
В экосистеме их может быть несколько.
На ранних стадиях развития экосистема склона - это будущий лесной ценоз. Она состоит из группировок организмов с разными эдификаторами и довольно неоднородными условиями среды. Лишь в будущем на одну и ту же группировку могут оказывать влияние не только её эдификатор, но и эдификатор ценоза. И второй будет основным.
Таким образом, не каждая экосистема является биогеоценозом, но каждый биогеоценоз - экосистема , полностью соответствующая определению Тенсли.
Каждый биогеоценоз слагается из определенных экологических групп организмов, соотношение которых отражает экологическую структуру сообщества, складывающуюся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях строго закономерно. Например, в биогеоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов (животных, питающихся растениями) и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах фитофаги преобладают над сапрофагами, а в лесных сообществах, наоборот, сильнее развита сапрофагия. В глубинах океана основным типом питания является хищничество, тогда как на освещенной поверхности водоема преобладают фильтраторы, потребляющие фитопланктон, либо виды со смешанным питанием.
Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.
Схематически изображать эти соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году.
При схематическом изображении каждый уровень показывают в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численным значениям звена пищевой цепи (пирамида Элтона), их массе или энергии. Расположенные в определенной последовательности прямоугольники создают различные по форме пирамиды.
Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи - консументами различных порядков. Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.
Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.
На основе правила экологической пирамиды можно определить или рассчитать количественные соотношения разных видов растений и животных в естественных и искусственно создаваемых экологических системах. Например, 1 кг массы морского зверя (тюленя, дельфина) нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим 10 кг нужно уже 100 кг их корма - водных беспозвоночных, которым в свою очередь для образования такой массы необходимо съедать 1000 кг водорослей и бактерий. В данном случае экологическая пирамида будет устойчива.
Однако, как известно, из каждого правила бывают исключения, которые будут рассмотрены в каждом типе экологических пирамид.
Типы экологических пирамид
Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).
Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.
Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.
Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.
В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.
В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.
Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.
Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.
В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.
На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.
В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.
Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.
Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня.
Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.
Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.
Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.
Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).
В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана, на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.
Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.
Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации.
Понятие о трофических уровнях
Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.
Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.
Трофическая структура экосистемы
В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или ихбиомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.
Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями - консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.
1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).
2. Пирамида биомасс - соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.
В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).
Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.
3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.
Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.
В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов) , согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.
Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.
Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.
Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи: часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост, часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена или на дыхание. Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма.
Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.
Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.
Трофическая структура экосистемы выражается в сложных пищевых связях между составляющими ее видами. Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических моделей, выражают количественные соотношения разных по способу питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Пирамида экологическая (трофическая) - графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза - продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или энергии (пирамида энергий).[ ...]
Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.[ ...]
Пирамида энергии из трех рассматриваемых типов экологических пирамид дает наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как число и масса организмов, которые могут существовать на каждом трофическом уровне в тех или иных условиях, зависят не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы, т. е. характеризующим количество организмов или их биомассу в данный момент, пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров особей и интенсивности их метаболизма, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь «канонический» вид, как это диктуется вторым законом термодинамики.[ ...]
Пирамида чисел (а) показывает, что если бдо мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х Ю7 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8% энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7% энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.[ ...]
Пирамида экологическая - соотношение между продуцентами, консументами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе - пирамида чисел Элтона, заключенной энергии - пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели.[ ...]
Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.6). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).[ ...]
Пирамида чисел (численности, Элтона) - графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах числа особей. Отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.[ ...]
[ ...]
КАЯ (пирамида биомасс) - соотношение между продуцентами, консумен-тами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе - пирамида чисел Элтона, заключенной энергии - пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели. В наземных экосистемах вес продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем вес консументов, консументоз первого порядка больше, чем консументов второго порядка и т. д., поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. В некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида может быть перевернутой, т. е. биомасса продуцентов в них меньше, чем биомасса консументов, а иногда и редуцентов. Однако по суммарной продуктивности за год каждого звена экологическая пирамида сохраняет свой «классический» вид.[ ...]
Основание в пирамидах чисел и биомассы может быть меньше, чем последующие уровни (так называемые обращенные пирамиды). Это встречается в экосистемах, где продуценты крупные и малочисленные по сравнению с консументами. Например, лес, где главные продуценты - древесные растения. Нормальные пирамиды чисел встречаются в биоценозах, где продуценты мелкие и многочисленные, например на лугах и в степи. Пирамида энергии всегда стоит “правильно”, суживается кверху, так как в отличие от двух предыдущих учитывает время преобразований.[ ...]
На самом деле пирамида чисел как способ отображения закономерностей, характеризующих экосистемы, оказывается не слишком поучительной, поскольку в ней не выделено относительное значение «физического фактора», «фактора пищевой цепи» и «фактора размера». Форма пирамид чисел сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, велики ли (дубы) или малы (фитопланктон, трава) в них продуценты. Кроме того, численность особей на разных уровнях столь различна, что трудно изобразить все сообщество в одном масштабе. Это не значит, что численность особей не представляет интереса, просто такие данные удобнее изложить в форме таблиц.[ ...]
Экологическая пирамида содержит в себе также пирамиды чисел, биомассы, энергии.[ ...]
[ ...]
Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается (рис. 4). Например, на одного волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки - от 350 до 1000 диких копытных. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экосистеме.[ ...]
В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник-жертва», справедливо правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.[ ...]
Продуктивность экологических систем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид. Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды Элтона, или пирамиды чисел (рис. 2.17). Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им количеств энергии в каждом звене пищевой цепи (рис. 2.18) и используются в практических расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно - потребность населения в животном белке.[ ...]
Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основныхтипа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывает изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.[ ...]
Земпер К. (1832-1893) - немецкий ученый. Исследовал влияние на животных питания. Выявил закономерность, которая позднее получила название «пирамида чисел».[ ...]
В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.[ ...]
Энергия, вещество в пределах экосистемы передается с одного трофического уровня на другой. С каждого трофического уровня на следующий передается только небольшая часть энергии или вещества. Структура уровней энергии и вещества образует так называемые пирамиды Эльтона. Имеются различные категории экологических пирамид: пирамида чисел - определяет число особей на каждом уровне пищевой цепи; пирамида биомассы - определяет количество органического вещества на каждом уровне, пирамида энергий - устанавливает количество используемой энергии на каждом уровне. Высота пирамиды определяется длиной пищевой цепи. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньшее значение по биомассе, числу особей или потребляемой энергии имеют плотоядные на вершине пирамиды. В учебниках по экологии приведено множество примеров, иллюстрирующих свойства экологических пирамид .[ ...]
Структура популяций. В наши дни исследования по структуре популяции привлекают внимание многих ученых. В приложении к задачам охотничьего хозяйства (планированию и регулированию эксплуатации) нового тут ничего нет. Охотоведы Германии и Австрии уже с конца прошлого века планировали селекционный отстрел копытных зверей на основе построения структурных «пирамид чисел» по полу и возрасту, теоретических расчетов и натурных учетов поголовья. В США применяются так называемые «таблицы жизйи». Однако надо признать, что такой теоретически рассчитанный отстрел на практике реализуется за рубежом достаточно редко. Ряд передовых зарубежных охотоведов относятся в настоящее время к этому направлению очень скептически тем более, что отдельные возрастные категории, даже у копытных, визуально лишь с трудом и нечасто могут быть определены в природе.[ ...]
ЭВТРОФИКАЦИЯ ВОДОЕМОВ - повышение уровня первичной продукции вод благодаря увеличению в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША - совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Данным понятием обычно пользуются при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРАМИДА - графическое изображение соотношения различных трофических уровней. Основанием пирамиды служит первый уровень - уровень продуцентов. Может быть трех типов: пирамида чисел, пирамида биомассы и пирамида энергии.[ ...]
В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа экологических пирамид - пирамиды чисел, биомассы и энергии.[ ...]
Второй феномен, обусловливающий интересующее нас соотношение (много мелких организмов и немного крупных), - это пищевая цепь. Следовательно, на высших трофических уровнях меньше доступной энергии (за исключением тех случаев, когда к ним поступает добавочное органическое вещество, см. табл. 13, IV). И наконец, третий фактор, создающий пирамиду чисел, - это обратная зависимость интенсивности метаболизма от размера особей (см. предыдущий раздел).[ ...]
Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных» (1927). Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, чаще всего их трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы.[ ...]
В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Имеется три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращенными (или частично обращенными), т. е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе.
