Обоняние - способность человека ощущать и различать паху­чие вещества, действующие на обонятельные рецепторы.

Развитие обонятельной системы в онтогенезе начинается с пе­риферических образований, представленных специальными рецеп­торами, реагирующими на химические вещества. Эти рецепторы в последующем развитии соединяются с нервными окончаниями обо­нятельного и тройничного нервов.

Первичная обонятельная структура - обонятельный эпителий, или обонятельная выстилка, в носовой полости закладывается на 2-м месяце внутриутробной жизни. В конце 2-го месяца волокна тройничного нерва проникают в обонятельную выстилку, в нача­ле 3-го месяца аксоны, идущие от обонятельных клеток, достига­ют - по обонятельному тракту - обонятельных луковиц, лежа­щих на основании лобной области мозга. После установления та­ких связей ускоряется развитие рецепторных обонятельных клеток, они принимают булавовидную форму. К 6-му месяцу развития плода количество рецепторных клеток обонятельной выстилки и клеток обонятельной луковицы уменьшается. К 7 месяцам внут­риутробного периода формирование обонятельных рецепторов за­канчивается.

Пахучие вещества попадают к обонятельным рецепторам носа при дыхании или через носоглотку - во время еды. Благодаря многочисленным связям обонятельной системы мозга с другими его образованиями обонятельная система способна тонизировать и оп­тимизировать практически все функции организма, в том числе и обучение.

Безусловно-рефлекторные реакции на запахи обнаруживаются у новорожденных детей сразу после рождения. Условный рефлекс на запах молока у детей можно выработать на 2-м месяце жизни, а дифференциро-вочные рефлексы вырабатываются только к 4-му ме­сяцу. Разницы в характере условных рефлексов на запахи в период детства (в частности, от 4 до 7 лет) не обнаружено.

У новорожденных реакция на запах (мимика лица, изменение дыхания, пульса) ослабевают скорее в результате более быстрой по сравнению со взрослыми адаптации обонятельных рецепторов. Начиная с 2 месяцев постнатального периода у ребенка можно выработать условный рефлекс на запах, но он становится стойким лишь к 4-му месяцу жизни, к этому времени можно выработать дифференцировку.

Острота обоняния у новорожденных в 20-100 раз ниже, чем у взрослых. Различение обонятельных раздражителей наблюдается на 2-3-м месяце постнатальной жизни и хорошо выражено в возрасте 4 месяцев. На 4-ом месяце жизни ребенок начинает отличать приятные запахи от неприятных и отвечать на них адекватной эмоционально-двигательной реакцией. В процессе онтогенеза обонятельный анализатор быстро созревает и функционально полностью формируется к 6 годам. Острота обоняния достигает максимума в период полового созревания.

Окончательного уровня развития возбудимость обонятельного анализатора достигает к 14 годам. Считается, что она оптимальна в период половой зрелости и ухудшается после 45 лет.

Обонятельная чувствительность обостряется у женщин при бе­ременности. В ряде случаев у них возникает извращение чувстви­тельности на запахи.

Начиная с 45-50 лет у человека снижается обонятельная чув­ствительность, пороги к восприятию запахов растут, адаптация к запахам замедляется. Однако приблизительно у 60% даже 80-лет­них людей обоняние сохраняется на высоком уровне, значительное снижение отмечается приблизительно у 30% лиц преклонного воз­раста. Это обусловлено атрофическими изменениями в слизистой носа и дегенерацией обонятельных нейронов. У 14% людей данного возраста наблюдается полная аносмия, вызванная повреждением обонятельных луковиц. При постоянной тренировке возрастные изменения обоняния менее выражены.

У взрослого человека обонятельный анализатор реагирует на низкое содержание молекул запаховых веществ, находящихся в воз­духе, а вкус возникает при непосредственном контакте с высокими концентрациями химических веществ, содержащихся в пище. При этом в обоих случаях на сенсорный аппарат воздействуют раство­ренные в воде вещества.

Обонятельные раздражения вызывают различные поведенческие реакции у человека, влияют на его здоровье, эмоции, восприятие и т. д. Так, запахи жасмина, розы, гвоздики улучшают внимание; за­пахи мяты и ландыша оптимизируют зрение, снимают зрительное утомление; запах моря оптимизирует ассоциативное мышление. Эти примеры можно продолжить. Известен оздоровляющий эффект за­пахов. Например, кожные раны быстрее заживают при вдыхании запахов сосны и дуба; запах рябины облегчает дыхание, снижает воспалительные процессы в легких; запахи ромашки и герани сни­жают психическое возбуждение и т. д. Известна особая роль чув­ствительности обонятельного анализатора в возникновении оборонительных реакций, в половом поведении. Что касается последне­го, то следует сказать: половые стероиды оказывают медленное то­ническое влияние на функцию обонятельных рецепторных клеток. Особенно зависимы от гормонального уровня ответы рецепторов, связанных с восприятием биологически значимых запахов. При дисфункции обонятельных луковиц может задерживаться или пре­кращаться овариальный цикл и снижаться половая активность.

Чувствительность обоняния человека зависит от многих эндо- и экзогенных факторов и в первую очередь - от его индивидуальных особенностей. Она также зависит от исходного и текущего функци­онального состояния человека. Эмоциональное возбуждение уси­ливает обоняние, в то же время многие запахи производят эмоцио­нальное воздействие: могут вызывать положительные или отрица­тельные эмоции, что отражается на настроении человека. Полагают, что этот факт может быть обусловлен связями между обонятельной и лимбической системами. На чувствитель-ность обонятельной сис­темы влияет температура окружающей среды. Лучше всего запахи воспринимаются при температуре 37-38° С.

Продолжительное воздействие запаха вызывает адаптацию к нему, которая обусловлена утомлением периферических и централь­ных отделов обонятельной системы. Причем адаптация может быть даже полной, т. е. ощущение запаха исчезает полностью, несмотря на то, что запаховая стимуляция продолжается.

Обонятельные клетки обладают определенным спектром отве­тов на раздражение. Возбуждение каждой отдельной клетки может быть вызвано одновременным воздействием молекул многих паху­чих веществ, но относительная чувствительность различных клеток при данной концентрации этих веществ индивидуально специфич­на к разным запахам. Полагают, что каждое пахучее вещество вы­зывает свой особый паттерн возбуждения, охватывающего многие сенсорные клетки и отражающего информацию о природе вещества. Однако отмечается, что характер ответов на запахи в обонятельной луковице очень сложен. Очень часто запаховая стимуляция вызы­вает не просто возбуждение или торможение, а разнообразное со­четание этих процессов. Причем информация о химической струк­туре одоранта не кодируется в сигнале. Природа сигнала, указыва­ющая на присутствие пахучего вещества, одна и та же у всех нейронов, а дифференциацию одорантов, активирующих данную клетку, осуществляет мозг.

В лабораторных исследования показано, что некоторые обоня­тельные раздражители (например, ванилин, глацинт, гниль) оказы­вают влияние на динамику процессов ассоциативного мышления и вербальную функцию. Это проявлялось в изменении временных характеристик словесных реакций у испытуемых и в особенностях формирования у них вербальных цепочек.

Резервы обонятельной системы. Резервы обонятельной систе­мы обеспечиваются прежде всего ее высокой чувствительностью. Так, запах скатола ощущается при наличии всего 2 10 -11 г в 50 см 3 воздуха, меркаптана - 2,2 10 -12 г. Человек способен различать бо­лее 10 тыс. запахов.

Резервирование обеспечивается также большим количеством рецепторов - до 30 млн с каждой стороны. А число волокон, иду­щих в составе обонятельного нерва, всего около 60 тыс. Следова­тельно, на 1 волокно информация идет от 5 000 рецепторов.

В обонятельном эпителии резервирование осуществляется в пер­вую очередь за счет возможности перехода незрелых сенсорных кле­ток в обонятельные рецепторы. Процесс обновления клеток в обо­нятельной системе - это одна из уникальных возможностей резер­вирования функций в этом анализаторе. Наряду с этим эксперименты показывают способность проводящих путей обоня­тельного анализатора к регенерации после их повреждения.

При частичном разрушении луковиц происходит ухудшение обо­нятельной чувствительности, иногда наступает выраженная аносмия. А по истечении определенного срока после повреждения на­блюдается восстановление обонятельной функции, правда, чувстви­тельность к запахам становиться уже не столь высокой. Следует заметить, что разрушение обонятельных луковиц влияет и на дру­гие системы организма (например, на вегетативную нервную систе­му), поскольку обонятельное раздражение оказывает на них значи­тельное влияние.

Активность нейронов обонятельных луковиц контролируется высшими центрами. Центробежные влияния на обонятельные лу­ковицы выявляются практически во всех обонятельных образова­ниях переднего мозга. Причем нейроны переднего мозга, контро­лирующие активность луковицы, в свою очередь испытывают вли­яние со стороны всех отделов обонятельной системы.

Надежность обонятельной системы определяется не только теми процессами, которые инициированы путем специфическо­го для данной сенсорной системы раздражения, она в значитель­ной степени зависит и от изменений, происходящих в других сен­сорных системах. О межсенсорном резервировании свидетель­ствуют факты торможения активности нейронов обонятельной луковицы при сильных световых, звуковых и болевых раздраже­ниях.

Обонятельная система, в свою очередь, влияет на состояние дру­гих сенсорных систем.

Выше отмечалось, что восприятие запахов зависит от степени освещенности и преобладающего цвета пространства, есть и обрат­ная связь.

При воздействии обонятельного стимула критическая частота различения световых мельканий для слабого света снижается, а для более яркого света в тех же условиях этот показатель может увели­чиваться. Под воздействием запаха чувствительность световых ре­цепторов повышается. При воздействии обонятельных раздраже­ний чувствительность адаптированного к темноте глаза повышает­ся по отношению к зелено-синим лучам спектра, а по отношению к оранжево-красным - падает.

Обонятельные стимулы (запах розы и индола) изменяют грани­цы поля зрения для зеленого и красного цветов. Розмарин увеличи­вает границы восприятия зеленого цветового поля, индол сужает границы цветового поля.

При обонятельном раздражении гераниолом отмечается сниже­ние слухового порога. Наблюдаются и другие подобные явления.

2. Цель: приобрести и закрепить знания по изучению морфофункциональной характеристики органа зрения (оболочек глазного яблока и функциональных аппаратов) и органа обоняния, а также навыки микроскопирования и зарисовки гистологических препаратов.

3. Задачи обучения:

Студент должен знать:

Ø классификацию органов чувств по генезу и структуре рецепторных клеток;

v тканевый состав компонентов оболочек глазного яблока и функциональных аппаратов органа зрения;

v клеточный состав органа обоняния.

Студент должен уметь:

Ø определять на микроскопическом уровне компоненты органа зрения;

Ø осуществлять зарисовку гистологических препаратов.

4. Основные вопросы темы:

1. Классификация органов чувств по генезу и структуре рецепторных клеток.

2. Орган зрения. Общая морфофункциональная характеристика. Общий план строения глазного яблока.

3. Фиброзная оболочка глазного яблока. Диоптрический аппарат органа зрения.

4. Сосудистая оболочка глазного яблока. Аккомодационный аппарат органа зрения.

5. Чувствительная оболочка глазного яблока. Рецепторный аппарат органа зрения.

6. Орган обоняния.

5. Методы обучения и преподавания:

Определение исходного уровня знаний по теме настоящего занятия; устный опрос, в ходе которого параллельно демонстрируется презентация в формате Power Point по теме настоящего занятия /мультимедийное сопровождение/ и дается классификация органов чувств, характеристика компонентов оболочек глазного яблока и функциональных аппаратов органа зрения, а также органа обоняния. Микроскопия, диагностика гистологических препаратов. Зарисовка гистологического препарата роговицы глаза.

6. Литература:

Основная:

1. Гистология, эмбриология, цитология. Учебник. Ю.И.Афанасьев, Н.А.Юрина, Б.В.Алешин и др. Под ред. Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной.-6-е изд.,перераб.и доп.-М.:ГЭОТАР- Медиа, 2014.-800с.

2. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник под ред. Афанасьева Ю.И., Кузнецова С.Л., Юриной Н.А. 6-е изд. перераб. и доп. – Москва «Медицина», 2006. – 768с.

3. Гистология, эмбриология, цитология: учебник+CD-диск под редакцией Э.Г.Улумбекова, Ю.А.Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. – 408с.

4. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник. Изд-во: МИА, 2007. – 600 с.

5. Атлас микрофотографий по гистологии, цитологии и эмбриологии для практических занятий. Р.И.Юй, Р.Б.Абильдинов. ТОО «Эффект», Алматы, 2010.

6. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Р.Б.Абильдинов, Ж.О.Аяпова, Р.И.Юй. – «Кітап баспасы», Алматы, 2006. Электронный вариант.

7. Гистология. Атлас для практических занятий. Учебное пособие. Бойчук Н.В., Исламов Р.Р., Кузнецов С.Л. и др. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008.

8. Тестовые задания по Гистологии-1. Р.И.Юй, Л.И.Наумова. Алматы, 2010.

9. Гистология. Комплексные тесты: ответы и пояснения. Под ред. С.Л.Кузнецова, Ю.А.Челышева – М: ГЭОТАР – Медиа, 2014. – 288 с.

Дополнительная:

1. Данилов Р.К. Гистология, эмбриология, цитология. Изд-во: ООО «Медицинское информационное агентство», 2006. – 500 с.

2. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии, под редакцией проф. Ю.И.Афанасьева. – М.: «Высшая школа», 2004. – 328с.

3. Пуликов А.С. Возрастная гистология. Изд-во «Феникс», 2006. –176 с.

4. Атлас по гистологии и эмбриологии. Алмазов В.Л., Сутулов Л.С. М.: Медицина, 1978. – 550 с.

5. Гистология, цитология және эмбриология атласы / Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Учебное пособие для студентов мед. вузов. / Казымбет П., Рысулы М.,Ж.Ахметов, Кузнецов С.Л., Н.Н.Мушкамбаров, .Л.Горячкина. Астана-Москва, 2005.

7. Контроль:

Контрольные вопросы для оценки исходного уровня знаний:

1. Какие типы органов чувств различают?

2. Какие оболочки входят в состав глазного яблока?

3. Какие функциональные аппараты различают в органе зрения?

4. Опишите рецепторные клетки органа зрения.

5. Где локализуется орган обоняния?

Тесты для оценки исходного уровня знаний:

1. В состав фиброзной оболочки глазного яблока входят:

2) сетчатка

3) склера и роговица

2. В состав сенсорной оболочки глазного яблока входят:

1) собственно сосудистая оболочка, ресничное тело, радужка

2) сетчатка

3) склера и роговица

4) хрусталик, стекловидное тело

5) собственно сосудистая оболочка, ресничное тело, стекловидное тело

3. Диоптрический (светопреломляющий) аппарат органа зрения включает:

1) сетчатку

2) радужку, ресничное тело с ресничным пояском

3) веки, слезный аппарат, глазные мышцы

4) роговицу, жидкость камер глаза, хрусталик, стекловидное тело

5) роговицу, радужку

4. Какая ткань образует склеру?

1) рыхлая волокнистая соединительная 4) пигментная соединительная

2) эпителиальная 5) слизистая соединительная

3) плотная волокнистая оформленная соединительная

5. Передний эпителий роговицы является:

1) однослойным плоским 4) многослойным плоским неороговевающим

2) однослойным кубическим 5) однослойным призматическим

3) многослойным плоским ороговевающим

6. В каком слое радужки содержатся меланинсодержащие клетки, от количества которых зависит цвет глаз?

1) переднем эпителии

2) пигментном эпителии

3) сосудистом слое

4) наружном пограничном слое

5) внутреннем пограничном слое

7. Представлен элемент глазного яблока, состоящий из следующих слоев: пигментный эпителий, фотосенсорный слой, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглионарный слой, слой нервных волокон. Определите элемент глазного яблока:

1) склера 2) радужка 3) собственно сосудистая оболочка 4) роговица 5) сетчатка

8. Отсутствие каких клеток сетчатки приводит к развитию цветовой слепоты (дальтонизму)?

1) палочковых 2) горизонтальных 3) колбочковых 4) биполярных 5) амакринных

9. Основной вид глии в составе сетчатки:

1) эпендимоциты

2) волокноподобные глиальные клетки

3) олигодендроциты

4) микроглия

5) эпендимоциты и олигодендроциты

10. Центральные отростки обонятельных клеток являются:

1) эпителиальным пластом клеток

2) камбиальными элементами

3) аксонами, образующими обонятельный нерв

5) дендритами обонятельных клеток

Контрольные вопросы для оценки заключительного уровня знаний:

1. Какие слои различают в роговице глаза?

2. Какие компоненты входят в состав диоптрического аппарата органа зрения?

3. Перечислите слои радужки глаза.

4. Какие клетки органа зрения отвечают за цветное зрение?

5. Опишите особенности строения рецепторных обонятельных клеток.

Контрольные задачи для оценки заключительного уровня знаний:

1. Человек стал плохо видеть в сумерках, а при свете зрение почти не изменилось. С какими структурно-функциональными изменениями и каких рецепторных элементов сетчатки это может быть связано?

2. Экспериментальных животных длительное время лишали витамина А. Какие функциональные нарушения можно ожидать в нейросенсорных клетках?

3. У человека нарушено сумеречное зрение («куриная слепота»). Функция каких клеток нарушена и с чем это связано?

4. У человека повреждена слизистая оболочка, покрывающая верхнюю часть средней раковины носовой полости. Периферическая часть какого анализатора при этом разрушается?

Обонятельный анализатор состоит, как любой, из центрального и периферического отделов.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем – обонятельной выстилкой, которая находится на средней части верхней носовой раковины и соответствующем участке слизистой оболочки перегородки носа.

Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки. Их центральные отростки – аксоны – передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторы являются первым нейроном обонятельного пути и окружены опорными клетками.

Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Обонятельные клетки, кроме центральной, имеют также короткий периферический отросток – дендрит, заканчивающийся на поверхности обонятельного эпителия сферическим утолщением – обонятельной булавой диаметром 1 – 2 мм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца, отходящие от вершины булавы несколько обонятельных волосков длиной до 10 мм, имеющих строение типичных ресничек.

В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боуменовых желез, кровеносных сосудов, а также пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва. Слизь, которая секретируется боуменовыми железами покрывает поверхность обонятельной выстилки.

В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погруженные в слизь.

Обонятельный нерв – совокупность тонких обонятельных нитей, проходящих через отверстие в решетчатой кости в мозг к обонятельным луковицам. Кроме безмиелиновых волокон, в соединительно-тканном слое обонятельной выстилки проходят отдельные миелиновые волокна тройничного нерва.

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25 – 35 запахов.

Их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов. Обонятельные рецепторные нейроны в ответ на адекватную стимуляцию деполяризуются. В плазмолемму обонятельных ресничек встроена цАМФ-зависимые воротные ионные каналы, открывающиеся при взаимодействии с цАМФ.

цАМФ-зависимые воротные каналы активируются в результате последовательности событий – взаимодействия с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных ресничек, активации G-белка, повышения активности аденилатциклазы, увеличения уровня цАМФ.

К механизму хемовосприятия в органе обоняния имеет также отношение система инозитолтрифосфата. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень инозитолтрифосфата, который взаимодействует с кальциевыми каналами в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторичных посредников цАМФ и инозитолтрифосфата взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее восприятие различных запахов.

Через цАМФ-зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и ионы кальция, который связывается с кальмодулином. Образовавшийся при этом комплекс «кальций – кальмодулин» взаимодействует с каналом, что препятствует активации цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной к действию пахучих веществ-раздражителей.

Продолжительность жизни обонятельных клеток составляет около 30 – 35 дней. Обонятельные рецепторы составляют исключение среди всех других нейронов, они обновляются за счет клеток-предшественников – базальных клеток эпителия обонятельной выстилки.

Опорные клетки. Среди них различают высокие цилиндрические и клетки меньших размеров, не достигающие поверхности рецепторного слоя. Цилиндрические клетки на апикальной поверхности содержат микроворсинки длиной 3 – 5 мкм. Кроме хорошо развитых органелл общего значения, опорные клетки в апикальной части содержат множество секреторных гранул.

Вкусовой анализатор, так же как и обонятельный, состоит из центрального и периферического отделов. Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми почками, которые обнаруживаются в эпителии полости рта, переднего отдела глотки, пищевода, а также гортани. Их основная локализация – хемочувствительные сосочки языка (грибовидные, желобовидные и листовидные). У детей вкусовые сосочки встречаются также в эпителии слизистой губ, надгортанника, голосовых связок.

Вкусовая почка имеет эллипсовидную форму, высоту 27 – 115 мкм и ширину 16 – 70 мкм. В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхности эпителия вкусовой порой.

Почка образована 30 – 80 удлиненными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэпителиального нервного сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалями.

• 3. Определение клетки. Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих в биосинтезе веществ в клетках.
• 5. Определение клетки. Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих в энергопроизводстве.
• 7. Ядро: функции, строение, химический состав. Взаимодействие структур ядра и цитоплазмы в процессе синтеза белка в клетках.
• 8. Определение клетки. Понятие о жизненном цикле клеток: его этапы и их морфофункциональная характеристика. Особенности жизненного цикла у различных видов клеток.
• 9. Неклеточные структуры организма, их морфо-функциональная характеристика. Взаимоотношение клеток и неклеточных структур.
• 11. Уровни организации живого. Определение ткани. Классификация тканей. Структурные элементы тканей. Понятие о стволовых клетках, популяциях клеток и дифферонах.
• Строение и роль базафильной мембраны.
• 17. Понятие о системе крови. Форменные элементы крови и их количество. Кровяные пластинки (тромбоциты): размеры, строение, функции, продолжительность жизни.
• Кровяные пластинки (тромбоциты): размеры, строение, функции, продолжительность жизни.
• 20. Морфофункциональная характеристика и классификация соединительной ткани. Клеточные элементы волокнистой соединительной ткани: происхождение, строение, функции.
• 23. Морфофункциональная характеристика и классификация соединительной ткани. Соединительные ткани со специальными свойствами; классификация, их строение и функции.
• 24. Морфофункциональная характеристика и классификация хрящевых тканей. Их развитие, строение и функции. Рост хряща, его регенерация, возрастные изменения.
• 25. Морфофункциональная характеристика и классификация костных тканей. Строение плоских и трубчатых костей. Прямой и непрямой остеогенез. Регенерация костей.
• Гистогенез и регенерация нервной ткани.
• 36. Морфофункциональная характеристика нервной системы. Нервы и спинномозговые ганглии: развитие, функции, строение. Регенерация нервов.
• 37. Морфофункциональная характеристика нервной системы. Спинной мозг: развитие, функции, строение серого и белого вещества, их функциональное значение.
• 39. Мозжечок. Строение и функциональная характеристика, нейронный состав коры мозжечка. Межнейрональные связи. Афферентные и эфферентные нервные волокна.
• 40. Автономная (вегетативная) нервная система. Общая морфофункциональная характеристика, отделы. Строение экстра- и интрамуральных ганглиев и ядер центральных отделов автономной нервной системы.
• 43. Морфофункциональная характеристика сосудов микроциркулярного русла. Артериолы, капилляры, венулы: функции и строение. Органоспецифичность капилляров.
• Артериальное звено микроциркуляторного русла
• Артериолы
• Венозное звено микроциркуляторного русла: посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы
• Артериоло-венулярные анастомозы
• 48. Органы чувств. Общая морфофункциональная характеристика. Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств. Орган обоняния и вкуса: строение, развитие, цитофизиология.
• 49. Орган зрения. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение рецепторного аппарата глаза. Изменения в нем под влиянием света и в темноте. Представление о зрительном анализаторе.
• 50. Орган зрения. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение структур, составляющих диоптрический и аккомодационный аппараты глаза. Строение и роль вспомогательного аппарата глаза.
• 51. Орган слуха. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение внутреннего уха, цитофизиология рецепторных клеток внутреннего уха. Представление о слуховом анализаторе.
• 52. Орган равновесия. Строение, развитие, функции. Морфофункциональная характеристика сенсоэпителиальных (волосковых) клеток.
• 55.Понятие об иммунитете и иммунной системе. Участие в защитных реакциях гранулоцитов: нейтрофилов, эозинофилов и базофилов.
• 67. Пищеварительный канал. Общий план строения стенки, иннервация и васкуляризация. Морфофункциональная характеристика эндокринного и лимфоидного аппаратов. Миндалины, строение и функции. Регенерация.
• 70.Толстая кишка. Общая морфофункциональная характеристика. Строение.
• 71.Поджелудочная железа. Общая морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение экзо- и эндокринных частей, их гистофизиология.
• 72. Печень. Общая морфофункциональная характеристика. Развитие. Особенности кровоснабжения. Строение классической печеночной дольки. Представление о портальной дольке и ацинусе.
• 73.Дыхательная система. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Респираторные и нереспираторные функции. Воздухоносные пути: строение и функции (трахея и бронхи различного калибра).
• 74. Легкие. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение воздухоносных и респираторных отделов. Аэрогематический барьер.
• 77. Кожа. Общая морфофункциональная характеристика. Строение молочных желез, особенности желез в период лактации. Эндокринная регуляция желез. Возрастные изменения.
• Регуляция функций мужских половых желез
• Строение семенных пузырьков
• Функции семенных пузырьков
• Строение предстательной железы (простата)
• Функции простаты:
• 84. Особенности гаструляции у человека. Деламинация. Преобразования эпибласта и гипобласта. Иммиграция. Строение двухнедельного зародыша человека.
• 85. Плацента человека. Тип, строение и функции.

48. Органы чувств. Общая морфофункциональная характеристика. Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств. Орган обоняния и вкуса: строение, развитие, цитофизиология.

Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в центральную нервную систему (ЦНС).В результате, ЦНС получает информацию о внешнем мире и состоянии самого организма. Совокупность структур, отвечающих за приём, передачу и анализ определённого вида раздражений, называется анализатором. В каждом анализаторе - 3 части: периферическая - орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражений; промежуточная - проводящие пути и нервные ядра ЦНС, включённые в передачу сигнала; центральная - определённый участок коры больших полушарий.

Классификация органов чувств.

В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа.

К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс.

Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки. От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейро­нов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса).

К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами

Орган обоняния - по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейросенсорные клетки. От нервной пластинки на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные, поддерживающие клетки обонятельного эпителия и секреторные клетки обонятельных желез.

Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней носовой раковины. Обонятельный эпителий по строению относится к однослойному многорядному эпителию и состоит из следующих видов клеток:

1. Обонятельная нейросенсорная клетка - I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце имеет короткий отросток, направленный к поверхности эпителия - соответствует дендриту. На поверхности обонятельного эпителия дендрит оканчивается округлым утолщением - обонятельной булавой. На поверхности булавы имеется около 10 обонятельных ресничек (под электронным микроскопом - типичная ресничка). В цитоплазме обонятельных клеток имеется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток, образуют обонятельные нити, которые проникают через решетчатую кость в черепную коробку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обонятельного пути

2. Поддерживающие эпителиоциты - окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные клетки, на апикальном конце имеют много микроворсинок.

3. Базальные эпителиоциты - относительно невысокие клетки, являются малодифференцированными камбиальными клетками, служат для регенерации обонятельного эпителия.

Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В РВСТ под обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обонятельные железы. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельного эпителия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом воздухе пахучие вещества, которые раздражают реснички обонятельных нейросенсорных клеток и нейросенсорные клетки генерируют нервные импульсы.

Орган вкуса. Цитофизиология.

Орган вкуса представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток:

1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты - вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме имеются ЭПС агранулярного типа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронноплотным веществом в межворсинчатых пространствах. В составе электронноплотного вещества содержатся специфические рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним концом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.

2. Поддерживающие клетки - изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсорные клетки.

3. Базальные эпителиоциты - представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регенерацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки.

Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на поверхность эпителия сосочка вкусовой порой.

Цитофизиология вкусовой почки: Растворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпителиоцитов и воздействуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок; изменяется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов => деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.

Орган обоняния является хеморецептором. Он воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции. В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре больших полушарий головного мозга.

Развитие обоняния . Источником образования всех частей органа обоняния являются нервная трубка, симметричные локальные утолщения эктодермы - обонятельные плакоды, расположенные в области передней части головы зародыша и мезенхима. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя обонятельные мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри). В составе стенки обонятельного мешка находятся стволовые клетки, которые на 4-м месяце эмбриогенеза путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейросенсорные (обонятельные) клетки, пoддepживaющие и базальные эпителиоциты. Часть клеток обонятельного мешка идет на построение обонятельной (боуменовой) железы.

У основания носовой перегородки формируется вомероназальный (якобсонов) орган, нейросенсорные клетки которого реагируют на феромоны.

Строение обоняния . Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах носовой полости. Общая площадь ее около 10 см2. Обонятельная область имеет эпители-оподобное строение. От подлежащей соединительной ткани рецепторная часть обонятельного анализатора отграничена базальной мембраной. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток.

Периферический отросток обонятельной нейросенсорной клетки длиной 15-20 мкм имеет на конце утолщение, называемое обонятельной булавой. На округлой вершине обонятельных булав имеются обонятельные волоски - антенны - в количестве 10-12. Длина их достигает 2-3 мкм. Антенны имеют ультраструктуру, характерную для ресничек, т. е. содержат 9 периферических и 2 центральные спаренные протофибриллы, отходящих от типичных базальных телец. Антенны совершают непрерывные автоматические движения маятникообразного типа. Вершина антенн перемещается по сложной траектории, благодаря чему увеличивается возможность их контакта с молекулами пахучих веществ. Антенны погружены при этом в жидкую среду, представляющую собой секрет трубчато-альвеолярных обонятельных желез (боуменовых). Для них характерен мерокринный тип секреции. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельной выстилки.

Центральный отросток обонятельной нейросенсорной клетки - аксон, направляется в промежуточную часть органа обоняния - обонятельную луковицу и устанавливает там синаптическую связь в виде клубочка с митральными нейронами. В обонятельной луковице различают следующие слои: 1) слой обонятельных клубочков, 2) наружный зернистый слой, 3) молекулярный слой, 4) слой митральных клеток, 5) внутренний зернистый слой, 6) слой центробежных волокон.

Центральный отдел органа обоняния локализуется в гиппокампе и в гиппокамповой извилине коры большого мозга, куда направляются аксоны митральных клеток и формируют синаптические связи с нейронами.

Таким образом, орган обоняния (обонятельная область носовой полости и обонятельная луковица), подобно органу зрения, имеет слоистое расположение нейронов, что характерно для экранных нервных центров.

Поддерживающие эпителиоциты обонятельной области - высокопризматические клетки с микроворсинками, располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, обеспечивая пространственную организацию нейросенсорных клеток. Некоторые из этих клеток являются секреторными, а также обладают фагоцитарной способностью. Базальные эпителиоциты кубической формы являются малодифференцированными (камбиальными) и служат источником образования новых клеток обонятельной выстилки. Цикл физиологической регенерации нейросенсорных клеток оценивается в 30-35 суток.

Боуменовы железы состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток . Секрет желез растворяет пахучие вещества, которые взаимодействуют с рецепторно-трансдукторной системой ресничек нейросенсорной клетки. Это вызывает изменение мембранного потенциала, который передается через цепь нейронов в центральную часть органа обоняния.