У растений в отличие от животных нет специализированных органов выделения. Поэтому каждой клетке растительного организма приходится хранить в себе (в гиалоплазме, органеллах, вакуоле и даже клеточной стенке) все продукты обмена веществ: как временно выведенные из обмена (запасные вещества), так и конечные его продукты (ненужные «отбросы»). Избыточное накопление таких веществ сопровождается их отложением в аморфном виде или в виде кристаллов - клеточных включений. Запасные питательные вещества - продукты первичного обмена, все остальные - вторичного.
Запасные питательные вещества откладываются в клетке в виде крахмальных и белковых (алейроновых) зерен, капель жира. Как правило, они накапливаются в клетках запасающих тканей плодов, семян, корневищ, побеговых и корневых клубней, луковиц, клубнелуковиц.
Основное запасное вещество растений - крахмал. Он запасается во всех органах растений. Легко расщепляясь до растворимых в воде сахаров, которые в виде раствора могут перемещаться по всему растению, крахмал широко используется растением для синтеза других органических веществ и как источник энергии. Различают ассимиляционный (первичный) и запасной (вторичный ) крахмал. Первичный крахмал синтезируется в хлоропластах из молекул глюкозы, запасной - откладывается в лейкопластах (амилопластах). Крахмал, гидролизуемый до сахаров и в их виде перемещающийся по растению, называют транзиторным.
Заполненные вторичным крахмалом лейкопласты называют амило- пластами, или крахмальными зернами (рис. 59). Выделяют три типа крахмальных зерен: простые , полусложные и сложные. В простых зернах - один центр крахмалообразования, вокруг которого откладываются слои крахмала. В полусложных зернах несколько центров, вокруг каждого из которых образуются сначала индивидуальные слои крахмала, а позднее - общие. В сложных зернах каждый центр имеет только свои слои крахмала - общих нет. Простые крахмальные зерна типичны для кукурузы, пшеницы, ржи; сложные - для гречихи, овса, риса. В клетках запасающей ткани клубня картофеля можно встретить все три типа крахмальных зерен. Размер, форма и тип крахмальных зерен специфичны для каждого вида растения. Проведя анализ муки, состоящей в основном из крахмала, можно по виду крахмальных зерен определить, из какого растения она получена и есть ли в ней примеси муки иного происхождения. Наблюдаемая в микроскоп слоистость крахмальных зерен объясняется различным содержанием воды в слоях: в темных - ее меньше, в светлых - больше. Это связано с неравномерностью поступления крахмала в течение суток, определяющейся в свою очередь интенсивностью проходящего в листьях фотосинтеза.
Рис. 59.
Особенно большое значение в жизни человека играет крахмал, содержащийся в зерновках злаков (кукуруза, пшеница, рис, рожь), запасающих тканях клубней картофеля и батата, плодов банана.
Жиры (липиды) - второй по значимости для растений тип запасающих веществ. Будучи вдвое калорийнее белков и углеводов, они представляют наиболее энергетически эффективную (выгодную) группу органических веществ и преобладают в клетках запасающих тканей относительно мелких органов растения - семян, реже - плодов. Жиры как основное запасное вещество содержатся в семенах растений подавляющего числа видов (около 90%) покрытосеменных растений. Например, семена арахиса могут содержать более 40% масел от массы сухого вещества, подсолнечника - более 50%, клещевины - более 60%. В плодах маслины доля масла может достигать 50%.
Жиры откладываются в цитоплазме, как правило, в виде липидных капель, которые иногда рассматривают как одномембранные органел- лы и называют в этом случае сферосомами. Могут они откладываться и в лейкопластах (олеопластах). Во время прорастания семян жиры гидролизуются с образованием растворимых углеводов, необходимых для развития проростка.
Из семян получают основную массу растительных масел, многие из которых используются как пищевые: подсолнечное, кукурузное, льняное, горчичное, конопляное. Особо высоко ценится масло, извлекаемое из плодов маслины, - оливковое масло.
Запасные белки (протеины ) обычно встречаются в виде алейроновых зерен (белковых телец). Алейроновые зерна имеют разную форму и размеры (от 0,2 до 20 мкм) и представляют собой многочисленные мелкие высохшие вакуоли, заполненные белками, находящимися в аморфной и кристаллической формах. Алейроновые зерна бывают простыми и сложными. Простые алейроновые зерна содержат только аморфный белок и типичны для бобовых растений, гречихи, кукурузы, риса. Сложные алейроновые зерна содержат аморфный белок альбумин, в который погружены кристаллоиды белка глобулина и глобоиды фитина - вещества, содержащего важные для растения ионы фосфора, калия, магния и кальция. Такие алейроновые зерна образуются в клетках запасающих тканей семян льна, тыквы, подсолнечника.
При прорастании семян алейроновые зерна, находящиеся в клетках их запасающих тканей, набухают, и белки с фитином расщепляются на более простые вещества, необходимые для формирования проростка.
Продукты вторичного обмена. Часть конечных продуктов обмена веществ может накапливаться в специализированных клетках или в особых вместилищах. Среди них наиболее распространены эфирные масла, смолы, оксалат кальция и др.
Эфирные масла представляют собой смесь органических безазоти- стых летучих соединений (терпенов и их производных - альдегидов, кетонов, спиртов и др.). Они содержатся в тканях цветков, листьев, семян, плодов, не участвуя в обмене веществ. Насчитывают около 3 тыс. видов растений, образующих эфирные масла. Многие из них используют в медицине, косметологии, парфюмерной промышленности. Особо высоко ценятся эфирные масла лаванды, розы, мяты, цитрусовых растений и др.
Смолы - комплексные соединения, накапливающиеся в виде капель в цитоплазме или клеточном соке. Они могут выделяться и за пределы клеток. Будучи непроницаемыми для воды и обладая антисептическими свойствами, смолы выполняют функции защиты растения, покрывая иногда поверхности его органов. Растительные смолы используют в промышленности и медицине. Особо ценится окаменевшая смола вымерших хвойных растений - янтарь.
Рис. 60.
Оксалат кальция кристаллизуется в клеточном соке (рис. 60). В отличие от кристаллов органических веществ он уже не включается в обмен веществ, а является его конечным продуктом. Образуя оксалат кальция, растение выводит из обменных процессов излишки кальция. Кристаллы оксалата кальция представлены: одиночными многогранниками (сухие чешуи луковицы лука), рафидами - пучками мелких игольчатых кристаллов (листья винограда), друзами - шаровидными структурами, образованными сросшимися кристаллами (корневище ревеня, клубень батата), кристаллическим песком (листья пасленовых).
В клетках растений можно встретить цистолиты - гроздевидные образования, возникающие на выступах клеточной стенки и представляющие собой кристаллы карбоната кальция (типичны для крапивных и тутовых).
Органоиды специального назначения - (имеются только в клетках высокоспециализированных тканей и обеспечивают выполнение строгоспецифических функций этих тканей): в эпителиальных клетках - реснички, микроворсинки, тонофибриллы; в нейральных тканях - нейрофибриллы и базофильное вещество; в мышечных тканях - миофибриллы.
Реснички - органоиды, аналогичные по строению и функцию с центриолями, т.е. имеют сходное строение и обеспечивают двигательную функцию. Ресничка представляет собой вырост цитоплазмы на поверхности клетки, покрытый цитолеммой. Вдоль этого выроста внутри располагаются 9 пар микротрубочек, расположенных параллельно друг к другу, образуя цилиндр; в центре этого цилиндра вдоль, а следовательно и в центре реснички, располагается еще 1 пара центральных микротрубочек. У основания этого выроста-реснички, перпендикулярно к ней, располагается еще одна аналогичная структура.
Микроворсинки - это выросты цитоплазмы на поверхности клеток, покрыты снаружи цитолеммой, увеличивают площадь поверхности клетки. Встречаются в эпителиальных клетках, обеспечивающих функцию всасывания (кишечник, почечные канальцы).
Миофибриллы - состоят из сократительных белков актина и миозина, имеются в мышечных клетках и обеспечивают процесс сокращения.
Нейрофибриллы - встречаются в нейроцитах и представляют собой совокупность нейрофибрилл и нейротрубочек. В теле клетки располагаются беспорядочно, а в отростках - параллельно друг к другу. Выполняют функцию скелета нейроцитов (т.е. функция цитоскелета), а в отростках участвуют в транспортировке веществ от тела нейроцитов по отросткам на периферию.
Базофильное вещество - имеется в нейроцитах, под электронном микроскопом соответствует ЭПС гранулярного типа, т.е. органоида, ответственного за синтез белков. Обеспечивает внутриклеточную регенерацию в нейроцитах (обновление изношенных органоидов, при отсутствии способности нейроцитов к митозу).
Тонофибриллы - нитчатые образования в эпителиальных клетках животных. Ранее полагали, что они протягиваются из одной клетки в другую. Однако электронномикроскопические исследования опровергли представления о непрерывности Т. Показано, что Т. сходятся в области десмосом, где они загибаются и возвращаются в глубь клетки. Вероятно, Т. обеспечивают механическую прочность клеток.
Включения - непостоянные структуры цитоплазмы, могущие появляться или исчезать, в зависимости от функционального состояния клетки. Классификация включений:
I. Трофические включения - отложенные в запас гранулы питательных веществ (белки, жиры, углеводы). В качестве примеров можно привести: гликоген в нейтрофильных гранулоцитах, в гепатоцитах, в мышечных волокнах; жировые капельки в гепатоцитах и липоцитах; белковые гранулы в составе желтка яйцеклеток и т. д.
II. Пигментные включения - гранулы эндогенных или экзогенных пигментов. Примеры: меланин в меланоцитах кожи (для защиты от УФЛ), гемаглобин в эритроцитах (для транпортировки кислорода и углекислого газа), родопсин и йодопсин в палочках и колбочках сетчатки глаза (обеспечивают черно-белое и цветное зрение) и т.д.
III. Секреторные включения - капельки (гранулы) секрета веществ, подготовленные для выделения из любых секреторных клеток (в клетках всех экзокринных и эндокринных желез). Пример: капельки молока в лактоцитах, зимогенные гранулы в панкреатоцитах и т.д.
IV. Экскреторные включения - конечные (вредные) продукты обмена веществ, подлежащие удалению из организма. Пример: включения мочевины, мочевой кислоты, креатинина в эпителиоцитах почечных канальцев.
Включения цитоплазмы - это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования организма. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы. Их химическая природа очень разнообразна. В зависимости от функционального назначения включения объединяют в группы:
трофические;
пигменты;
экскреты и др.
специальные включения (гемоглобин)
Среди трофических включений (запасных питательных веществ) важную роль играют жиры и углеводы. Белки как трофические включения используются лишь в редких случаях (в яйцеклетках в виде желточных зерен).
Пигментные включения придают клеткам и тканям определенную окраску.
Секреты и инкреты накапливаются в железистых клетках, так как являются специфическими продуктами их функциональной активности.
Экскреты - конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из нее.
Наиболее популярна в настоящее время симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток, согласно которой основой, или клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Переход к аэробному дыханию связан с наличием в клетке митохондрии, которые произошли путем изменений симбионтов - аэробных бактерий, проникших в клетку-хозяина и сосуществовавших с ней.
Согласно инвагинационной гипотезе , предковой формой эукариотической клетки был аэробный прокариот (рис. 1.4). Внутри такой клетки-хозяина находилось одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке. Органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрий, хлоропласты. В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома, появилась система цитоплазматических мембран.
Хромосомы - это основные структурные элементы клеточного ядра, являющиеся носителями генов, в которых закодирована наследственная информация. Обладая способностью к самовоспроизведению, хромосомы обеспечивают генетическую связь поколений.Средние длины метафазных хромосом человека лежат в пределах 1,5-10 микрон. Химической основой строения хромосом являются нуклеопротеиды - комплексы нуклеиновых кислот (см.) с основными белками - гистонами и протаминами.
Хромосомы выполняют функцию основного генетического аппарата клетки. В них в линейном порядке расположены гены, каждый из которых занимает строго определенное место, называемое локусом. Альтернативные формы гена (т. е. различные его состояния), занимающие один и тот же локус, называются аллелями (от греч. allelon - взаимно другой, иной). Любая хромосома содержит только единственный аллель в данном локусе, несмотря на то, что в популяции могут существовать два, три и более аллелей одного гена.
Как по составу, так и по своей физической роли все микроскопически видимые и гистохимически определяемые непостоянные включения можно разделить на несколько хорошо характеризующиеся группы.
Наиболее простая классификация их такова:
I. Трофические включения (от греч. trophe - пища)
1. Включения неопределенного химического состава;
2. Включения, хорошо характеризующиеся химически, представляющие по большей части запасные вещества в клетке:
а) белковые вещества,
б) жировые вещества,
в) гликоген (углеводные вещества).
II. Пигментные включения.
III. Витамины.
IY. Продукты, обособившиеся в цитоплазме и подлежащие выведению из клеток: 1. экскреторные включения. 2. секреторные продукты.
I. Трофические включения.
1. Включения неопределенного химического состава.
Это в большинстве случаев очень мелкие образования, стоящие на границе видимости современным световым микроскопов. Во время жизненного цикла клетки они то появляются в цитоплазме, то исчезают. Данные включения состоят из разных солевых растворов, или включения разной степени плотности с белковым, углеводным, жировым, липоидным или смешанным содержимым. При определенных условиях такие включения могут скапливаться в клетках в значительных количествах, что указывает в большинстве случаев на изменения в самом обмене веществ.
2. Включения, хорошо характеризующиеся химически.
Белковые вещества.
В нормальном состоянии у животных и человека в цитоплазме клеток белковых веществ как-запасного материала обычно не откладывается. Но в цитоплазме яйцеклеток, а так же в клетках после дробления всегда присутствуют белковые включения. Они имеют чаще всею форму округлых, иногда очень мелких, иногда довольно крупных гранул.
Жировые вещества.
Капли видимого микроскопического жира в небольшом количестве можно обнаружить решительно во всех клетках организма. По. как правило, в цитоплазме клеток, специально не приспособленных к накоплению жировых веществ, при нормальном клеточном обмене запасного жира откладывается очень мало. При понижении окислительных процессов или при усилении функции жирообразования в цитоплазме клеток может появиться значительное количество жира. Это явление называется простым ожирением клетки. Жировые включения обычно имеют форму округлых капель различной величины. Это указывает на то, что жировые вещества находятся в жидком состоянии.
Углеводные вещества (гликогены).
Постоянной составной частью цитоплазмы являются углеводы (сахара). Однако можно обнаружить в клетках животных и человека лишь только полисахарид гликоген. Образуясь из глюкозы, как уже упоминалось ранее, он откладывается как запасной энергетический материал. Расщепляясь на глюкозу, гликоген тем самым снабжает организм глюкозой по мере потребления ее тканями являющуюся основным энергетическим источником нашего организма. Следует отметить, чго в норме гликоген может откладываться только в цитоплазме клеток.
II. Пигментные включения.
Пигментами называются окрашенные вещества, образующиеся в клетках растений и животных. Своим присутствием в клетках пигменты обусловливают окраску организмов. Все пигменты можно разделить на две большие группы:
пигменты крови и продукты их превращений,
пигменты не принимающие участия в процессах дыхания.
Пигменты крови.
К этой группе относятся прежде всего гемоглобин, являющийся основным составным веществом эритроцита (красной клетки крови), и продукты его распада.
Гемоглобин - сложное соединение, образованное белком глобином с окрашенным сложным соединением белкового характера, содержащим в своем составе железо. Поскольку в нем содержится железо, гемоглобин присоединяет к себе кислород, являясь главным переносчиком кислорода по организму ко всем тканям. К продуктам распада гемоглобина относятся гематоидин, гематосидерин, малярийный пигмент, образующиеся в результате распада гемоглобина в клетках крови при проникновении в них малярийного плазмодия.
Пигменты, не принимающие участия в процессах дыхания.
В эту группу объединяются вещества довольно разнородного физиологического значения. В цитоплазме клеток они в большинстве случаев обособляются в виде гранул. Различают следующие пигменты:
каротиноиды;
хромолипоиды;
меланины.
Каротиноиды.
По химическому составу каротиноиды представляют ненасыщенные углеводы, не содержащие в своем составе азота. Желтая или красная окраска каротиноидов позволяет легко заметить их под микроскопом. Каротиноиды не вырабатываются в самой цитоплазме клеток, а поступают в организм человека из растительной пищи. Откладываясь в цитоплазме клеток, каротиноиды редко обособляются в ней в виде чистых веществ, обычно вследствие своей хорошей растворимости в жирах, они всегда входят в состав жировых капель, образуя таким образом смеси.
Хромолипоиды.
Хромолипоиды в цитоплазме клеток встречаются в виде капель желтого или коричневого цвета, принадлежащих к жировым веществам и образуясь в клетках в результате окисления жиров цитоплазмы. В цитоплазме образуют смеси с жирами.
Меланины.
Важная группа пигментов, дающих большую гамму цветов, от желтого до черного. Меланины обусловливают цвет кожи человека и животных. Поэтому их можно назвать пигментами окраски. Меланины образуются в цитоплазме клеток из продуктов распада протеинов. При различных заболеваниях количество меланинов может значительно увеличиваться.
III. Витамины
В цитоплазме клеток удается обнаружить на сегодняшний день лишь два витамина: витамин А и витамин С.
IV. Продукты, подлежащие выведению из клетки
Экскреторные включения.
Вещества, образовавшиеся при распаде основных составных частей цитоплазмы и в дальнейшем выводящиеся из клетки, а в последствии и из организма во внешнюю среду. Экскреты могут быть самого разнообразного химического состава, например мочевина, мочекислые соли, продукты распада кровяных пигментов, желчные пигменты и т.д.
Секреторные включения.
Они состоят из веществ, выделяемых клеткой во внешнюю среду организма. Сюда относят: жир, выделяемый сальными железами и служащий для смазки кожи, слизь, выделяемая слюнными и другими железами, пищеварительные ферменты и т.д.
Ядро клетки.
Ядро было впервые открыто у растений в 1831 г. ботаником Р. Брауном. Он описал его как пузыревидное тельце, расположенное в центре клетки (рис 1, 2). В настоящее время можно считать доказанным, что клетки всех растительных и животных организмов, за исключением некоторых, имеют ядро. Если отрезать участок цитоплазмы от тела клетки, то он, в конце концов, распадется. Одна цитоплазма без ядра к длительному существованию неспособна. Вместе с тем участок с ядром вновь может восстановить утраченную часть цитоплазмы. При нарушении структуры ядра, путем его прокалывания, клетки погибают.
Форма ядра менее разнообразна, чем форма клетки. Большинство ядер имеют простую шаровидную или эллипсоидальную форму.
Размер ядра колеблется от 3 до 25 мкм. Большинство клеток человека - одноядерные. Однако имеются двуядерные (гепатоциты, кардиомиоциты), многоядерные (мышечные волокна - миосимпласты). Ядро включает ядерную оболочку, нуклеоплазму, хроматин, ядрышко.
Ядерная оболочка состоит из внутренней и наружной ядерных мембран толщиной 8 нм каждая. Ядерная оболочка пронизана множеством ядерных пор округлой формы диаметром 50-70 нм. Через ядерные поры происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой.
Нуклеоплазма - неокрашивающаяся часть ядра, представляет собой коллоидный раствор белков, окружающий хроматин и ядрышко.
Хроматин (от греческого chroma - краска). хорошо окрашивается при фиксации в красителе. Хроматин - хромосомный материал. В его состав входят ДНК, белки, небольшое количество РНК.
Ядрышко (одно или несколько выявляется во всех клетках в виде интенсивно окрашивающегося округлого тельца. В состав ядрышка входят рибонуклеопротеиды (РНИ) и большое количество нитей РНК.
Основная функция ядра - участие в процессе размножения, деление клетки.
Особенности строения и функции жировых клеток.
Жировые клетки, как и все другие клетки нашего организма, имеют вполне определенную клеточную форму, состоящую из ядра и цитоплазмы и имеющие цитоплазматическую мембрану, отделяющую данные клетки от других клеточных структур.
В функциональном отношении жировые клетки являются элементами, служащими для накопления резервного жира и имеют весьма значительные размеры (до 120 мкм) и вид шарообразных пузырьков, наполненных жиром. Жировая капля занимает всю центральную часть клетки и окружена тонким цитоплазматическим ободком, образующим вокруг этой капли как бы оболочку. Рядом с жировым накоплением в клетке располагается ядро (рис. 5, 6). В некоторых случаях жировые клетки расположены по отдельности или небольшими группами, в других случаях они образуют скопления в соединительной ткани большими массами, имеющими дольчатое строение. В таких случаях говорят о жировой ткани. Жировые вещества, входящие в состав жировых клеток в основном состоят из нейтральных жиров. Изучение физического состояния привело к заключению, что капли жира представляют собой эмульсию, образованную в результате растворения сильно обводненной фазы в смеси жировых веществ. Подобные эмульсии характеризуются тем, что они находятся на границе между твердым и жидким состоянием, образуя пастозные массы.
Как количество жира, так и число самих жировых клеток подвержено значительным
2 Примером пастозного состояния могут служить самые разнообразные мази или помады
Колебаниям. При голодании содержание жира в них уменьшается. При усиленном питании - увеличивается. Жировые клетки в стадии их полного развития, по-видимому, не способны к делению. Несмотря на все поиски никому до сих пор не удалось найти митотического состояния их ядра, т.е. деления клетки. Образование же жировых клеток происходит из недифференцированных элементов, в частности из ретикулярных клеток соединительной ткани, а так же камбиальных клеток и гистиоцитов, в большом количестве сопровождающих кровеносные сосуды, около которых обычно и располагается главная масса жировых клеток. В организме жировая ткань играет не только резервную, но и механическую роль, образуя мягкие подстилки в некоторых органах, например в коже.
Глава III. «Ткань - совокупность клеток одной структуры.»
Кожа и её производные.
Кожа является очень важным и весьма многосторонним в функциональном отношении органом. Кожа выполняет ряд жизненно важных функций, о которых нельзя не сказать.
1. Кожа образует плотный и прочный покров, который защищает подлежащие части от механических повреждений и от потери воды, а так же препятствует проникновению во внутреннюю среду различных болезнетворных начал. Кожа в нормальном состоянии непроницаема не только для микроорганизмов, но для растворенных ядовитых и вредных веществ.
2. Кожа защищает подлежащие ткани от сильных световых раздражений (ультрафиолетовых лучей).
3. Кожа является органом, регулирующим теплоотдачу. В этой функции основную роль играет выделение пота, усиливающее в свою очередь отдачу тепла, и волосяной покров, защищающий от избыточного охлаждения.
4. Кожа принимает участие в обмене веществ, удаляя с потом некоторые продукты распада.
5. Кожа участвует в газообмене, осуществляя кожное дыхание.
6. Наконец, кожа является весьма важным органом чувств, в котором сосредоточены
Все сказанное относится к самому эпидермису. Выводные протоки потовых желез этим свойством не обладают, чем и пользуются врачи, назначая втирания различных наружных лекарственных средств (мазей и т.п.).
осязательные, температурные и болевые нервные окончания.
Строение кожи.
Эпителиальная наружная часть кожи носит название эпидермиса, а соединительнотканная - собственно кожи (derma) (рис. 7). С подлежащими частями кожа соединяется при помощи более рыхлой соединительной тканной прослойки, носящей название подкожного жирового слоя или подкожной клетчатки. Главную роль в защитной функции кожи играет эпителиальный слой, или эпидермис, прочность же кожи обуславливается соединительной тканью собственно кожи (дермы).
Эпидермис.
Кожный эпидермис человека представлен многослойным эпителием. На поверхности эпидермиса обнаруживается рисунок.
Помимо мембранных и немембранных органелл в клетках могут быть клеточные включения, представляющие собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки. Основное место локализации включений - цитоплазма, но иногда они встречаются и в ядре.
По характеру все включения - это продукты клеточного метаболизма. Они накапливаются главным образом в форме гранул, капель и кристаллов. Химический состав включений очень разнообразен.
Липоиды обычно откладываются в клетке в виде мелких капель. Большое количество жировых капель встречается в цитоплазме ряда простейших, например инфузорий. У млекопитающих жировые капли находятся в специализированных жировых клетках, в соединительной ткани. Часто значительное количество жировых включений откладывается в результате патологических процессов, например при жировом перерождении печени. Капли жира встречаются в клетках практически всех растительных тканей, очень много жира содержится в семенах некоторых растений.
Включения полисахаридов имеют чаще всего формулу гранул разнообразных размеров. У многоклеточных животных и простейших в цитоплазме клеток встречаются отложения гликогена . Гранулы гликогена хорошо видны в световом микроскопе. Особенно велики скопления гликогена в цитоплазме поперечнополосатых мышечных волокон и в клетках печени, в нейронах. В клетках растений из полисахаридов наиболее часто откладывается крахмал. Он имеет вид гранул различной формы и размеров, причем форма крахмальных гранул специфична для каждого вида растений и для определенных тканей. Отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля, зерен злаков; каждая крахмальная гранула состоит их отдельных слоев, а каждый слой, в свою очередь, включает радиально расположенные кристаллы, почти невидимые в световой микроскоп.
Белковые включения встречаются реже, чем жировые и углеводные. Белковыми гранулами богата цитоплазма яйцеклеток, где они имеют форму пластинок, шариков, дисков, палочек. Белковые включения встречаются в цитоплазме клеток печени, клеток простейших и многих других животных.
К клеточным включениям относятся некоторые пигменты, например распространенный в тканях желтый и коричневый пигмент липофусцин , круглые гранулы которого накапливаются в процессе жизнедеятельности клеток, особенно по мере их старения. Сюда же относятся пигменты желтого и красного цвета - липохромы . Они накапливаются в виде мелких капель в клетках коркового вещества надпочечников и в некоторых клетках яичников. Пигмент ретинин входит в состав зрительного пурпура сетчатки глаза. Присутствие некоторых пигментов связано с выполнением этими клетками особых функций. Примерами могут служить красный дыхательный пигмент гемоглобин в эритроцитах крови или пигмент меланин в клетках меланофорах покровных тканей животных.
