Популяционные волны - периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.
Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.
Причина: организмов рождается гораздо больше, чем может выжить, поэтому для них всех не хватает пищи и территории.
Определение: совокупность взаимоотношений организма с другими организмами и с окружающей средой.
Формы:
Следствие: естественный отбор
Это главный, ведущий, направляющий фактор эволюции, приводит к приспособленности, к возникновению новых видов.
Постепенное накопление различий между изолированными друг от друга популяциями может привести к тому, что они не смогут скрещиваться - возникнет биологическая изоляция , появятся два разных вида.
Виды изоляции/видообразования:
Вставьте в текст «Колебания численности особей» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения.
Численность особей в популяциях непостоянна. Её периодические колебания называются (А). Их значение для эволюции состоит в том, что при росте численности популяции число мутантных особей увеличивается во столько же раз, во сколько возросло число особей. Если численность особей в популяции сокращается, то её (Б) становится менее разнообразным. В этом случае в результате (В) из него могут исчезнуть особи с определёнными (Г).
1) популяционная волна
2) борьба за существование
3) изменчивость
4) генофонд
5) естественный отбор
6) генотип
7) фенотип
8) наследственность
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Комбинативную изменчивость относят к
1) движущим силам эволюции
2) направлениям эволюции
3) результатам эволюции
4) этапам эволюции
Ответ
1. Установите последовательность формирования приспособлений в популяции растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) закрепление нового признака стабилизирующим отбором
2) действие движущей формы отбора на особей популяции
3) изменение генотипов особей популяции в новых условиях
4) изменение условий среды обитания популяции
Ответ
2. Установите последовательность формирования приспособленности растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) размножение особей с полезными изменениями
2) возникновение различных мутаций в популяции
3) борьба за существование
4) сохранение особей с наследственными изменениями, полезными для данных условий среды
Ответ
3. Установите последовательность процессов микроэволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) действие движущего отбора
2) появление полезных мутаций
3) репродуктивная изоляция популяций
4) борьба за существование
5) формирование подвида
Ответ
4. Установите последовательность действия движущих сил эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) борьба за существование
2) размножение особей с полезными изменениями
3) появление в популяции разнообразных наследственных изменений
4) сохранение преимущественно особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями
5) формирование приспособленности к среде обитания
Ответ
5. Установите последовательность формирования популяции тёмноокрашенной бабочки берёзовой пяденицы в загрязнённых промышленных районах.
1) появление в потомстве разноокрашенных бабочек
2) увеличение численности бабочек с более тёмной окраской
3) сохранение в результате естественного отбора бабочек с тёмной окраской и гибель со светлой
4) возникновение популяции тёмноокрашенных бабочек
Ответ
6н. Установите последовательность процессов при видообразовании. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) распространение в изолированных популяциях полезных признаков
2) естественный отбор особей с полезными признаками в изолированных популяциях
3) разрыв ареала вида вследствие изменения рельефа
4) появление новых признаков в изолированных популяциях
5) образование новых подвидов
Ответ
1. Укажите последовательность процессов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр
1) распространение признака в популяции
2) появление мутаций в новых условиях жизни
3) пространственная изоляция популяций
4) отбор особей с полезными изменениями
5) образование нового вида
Ответ
2. Определите последовательность процессов, характерных для географического видообразования
1) формирование популяции с новым генофондом
2) появление географической преграды между популяциями
3) естественный отбор особей с приспособительными к данным условиям признаками
4) появление особей с новыми признаками в изолированной популяции
Ответ
3. Укажите последовательность процессов при географическом видообразовании
1) накопление мутаций в новых условиях
2) территориальная изоляция популяции
3) репродуктивная изоляция
4) образование нового вида
Ответ
4. Укажите последовательность этапов географического видообразования
1) дивергенция признаков в изолированных популяциях
2) репродуктивная изоляция популяций
3) возникновение физических преград в ареале исходного вида
4) возникновение новых видов
5) образование изолированных популяций
Ответ
5. Установите последовательность этапов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) появление в популяциях новых случайных мутаций
2) территориальная изоляция одной популяции вида
3) изменение генофонда популяции
4) сохранение естественным отбором особей с новыми признаками
5) репродуктивная изоляция популяций и образование нового вида
Ответ
Установите последовательность этапов экологического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) экологическая изоляция между популяциями
2) биологическая (репродуктивная) изоляция
3) естественный отбор в новых условиях среды
4) возникновение экологических рас (экотипов)
5) возникновение новых видов
6) освоение новых экологических ниш
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. При экологическом видообразовании, в отличие от географического, новый вид возникает
1) в результате распадения исходного ареала
2) внутри старого ареала
3) в результате расширения исходного ареала
4) за счет дрейфа генов
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Фактором эволюции, способствующим накоплению разнообразных мутаций в популяции, является
1) внутривидовая борьба
2) межвидовая борьба
3) географическая изоляция
4) ограничивающий фактор
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Наследственная изменчивость в процессе эволюции
1) закрепляет созданный признак
2) является результатом естественного отбора
3) поставляет материал для естественного отбора
4) отбирает приспособленные организмы
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Пример экологического видообразования
1) сибирская и даурская лиственница
2) заяц-беляк и заяц-русак
3) европейская и алтайская белка
4) популяции севанской форели
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Укажите признаки, характеризующие естественный отбор как движущую силу эволюции
1) Источник эволюционного материала
2) Обеспечивает резерв наследственной изменчивости
3) Объектом является фенотип особи
4) Обеспечивает селекцию генотипов
5) Фактор направленного действия
6) Фактор случайного действия
Ответ
1. Установите соответствие между процессом, происходящим в природе, и формой борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая
А) состязание между особями популяции за территорию
Б) использование одного вида другим
В) соперничество между особями за самку
Г) вытеснение чёрной крысы серой крысой
Д) хищничество
Ответ
2. Установите соответствие между примером борьбы за существование и формой, к которой эта борьба относится: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) определение гнездовых участков в лесу клестами
Б) использование бычьим цепнем крупного рогатого скота как места обитания
В) соперничество между самцами за доминирование
Г) вытеснение черной крысы серой крысой
Д) охота лисицы на мышей-полевок
Ответ
3. Установите соответствие между примерами и видами борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) вытеснение черной крысы серой крысой
Б) поведение самцов лосей в брачный период
В) охота лисицы на мышей
Г) рост одновозрастных проростков свеклы на одной грядке
Д) поведение кукушонка в гнезде другой птицы
Е) соперничество львов в одном прайде
Ответ
1. Установите соответствие между причиной видообразования и его способом: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) расширение ареала исходного вида
Б) стабильность ареала исходного вида
В) разделение ареала вида различными преградами
Г) многообразие изменчивости особей внутри ареала
Д) многообразие местообитаний в пределах стабильного ареала
Ответ
2. Установите соответствие между особенностями видообразования и их способами: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) изоляция популяций из-за водной преграды
Б) изоляция популяций из-за разных сроков размножения
В) изоляция популяций из-за возникновения гор
Г) изоляция популяций из-за больших расстояний
Д) изоляция популяций в пределах ареала
Ответ
3. Установите соответствие между механизмами (примерам) и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расширение ареала исходного вида
Б) сохранение единого исходного ареала вида
В) появление двух видов чайки в Северном и Балтийском морях
Г) образование новых мест обитания в пределах исходного ареала
Д) наличие популяций севанской форели, различающихся сроками нереста
Ответ
4. Установите соответствие между характеристиками и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) длительное постоянство существования ареала исходного вида
Б) разделение ареала исходного вида непреодолимой преградой
В) различная пищевая специализация внутри исходного ареала
Г) разделение ареала на несколько изолированных частей
Д) освоение различных сред обитания в пределах исходного ареала
Е) изоляция популяций из-за разных сроков размножения
Ответ
1. Выберите из текста три предложения, которые описывают экологический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Репродуктивная изоляция служит причиной микроэволюции. (2) Свободное скрещивание обеспечивает обмен генами между популяциями. (3) Репродуктивная изоляция популяций может происходить в пределах одного и того же ареала по разным причинам. (4) Изолированные популяции с разными мутациями адаптируются к условиям разных экологических ниш в пределах прежнего ареала. (5) Примером такого видообразования служит образование видов лютика, которые приспособились к жизни в поле, на лугу, в лесу. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.
Ответ
2. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны процессы экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) При видообразовании происходит разделение ареала вида на фрагменты. (2) В озере Севан существует несколько популяций, различающихся сроками нереста. (3) Видообразование может быть связано с изменением экологической ниши вида. (4) Если полиплоидные формы более жизнеспособны, чем диплоидные, они могут дать начало новому виду. (5) В Москве и Московской области обитает несколько видов синиц, различающихся способами добычи пищи.
Ответ
3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может сформироваться популяция в изменившихся условиях в исходном ареале. (3) Иногда микроэволюция связана с постепенным расширением ареала. (4) Естественный отбор закрепляет стойкие различия между растениями разных популяций одного вида, занимающими один ареал, но произрастающими на суходольном лугу или в пойме реки. (5) Например, таким образом сформировались виды лютиков, произрастающих в лесу, на лугу, по берегам рек. (6) Фактором видообразования может служить пространственная изоляция, вызванная горообразованием.
Ответ
4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование может происходить в пределах одного непрерывного ареала, если организмы обитают в разных экологических нишах. (2) Причинами видообразования служат несовпадение сроков размножения у организмов, переход на новые корма без изменения места обитания. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов погремка большого, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может происходить при расширении ареала и попадании популяции в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.
Ответ
5. Прочитайте текст. Выберите три предложения, которые соответствуют описанию экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Результатом действия движущих сил эволюции является распространение вида в новые ареалы. (2) Видообразование может быть связано с расширением ареала исходного вида. (3) Иногда оно возникает в результате разрыва исходного ареала вида физическими преградами (горами, реками и др.) (4) Новые виды могут осваивать специфические условия жизни. (5) В результате пищевой специализации образовалось несколько видов синиц. (6) Например, большая синица питается крупными насекомыми, а хохлатая синица - семенами хвойных деревьев.
Ответ
1. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания особенностей географического видообразования. Запишите цифры, под которыми указаны выбранные утверждения. (1) Связано с пространственной изоляцией за счет расширения или расчленения ареала, а также деятельности человека. (2) Происходит в случае быстрого увеличения хромосомного набора особей под действием мутагенных фокторов или при ошибках в процессе деления клеток. (3) Встречается чаще у растений, чем у животных. (4) Происходит путем расселения особей на новые территории. (5) В разных условиях обитания образуются экологические расы, которые становятся родоначальниками новых видов. (6) Полиплоидные жизнеспособные формы могут дать начало новому виду и полностью вытеснить из ареала диплоидный вид.
Ответ
2. Выберите из текста три предложения, которые характеризуют географический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Обмен генами между популяциями при размножении особей сохраняет целостность вида. (2) В случае возникновения репродуктивной изоляции скрещивание становится невозможным и популяция встает на путь микроэволюции. (3) Репродуктивная изоляция популяций происходит при возникновении физических преград. (4) Изолированные популяции расширяют свой ареал путем сохранения адаптаций к новым условиям жизни. (5) Примером такого видообразования служит образование трех подвидов синицы большой, которые освоили территории восточной, южной и западной Азии. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.
Ответ
3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование является результатом естественного отбора. (2) Одной из причин видообразования служит несовпадение сроков размножения организмов и возникновение репродуктивной изоляции. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов большого погремка, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может сопровождаться расширением ареала, при котором популяции попадают в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.
Ответ
4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе занимает определённый ареал и существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может формироваться популяция с новым генофондом в пределах исходного ареала. (3) Расширение ареала вида приводит к возникновению на его границах изолированных новых популяций. (4) В новых границах ареала естественный отбор закрепляет стойкие различия между пространственно разобщёнными популяциями. (5) Между особями одного вида нарушается свободное скрещивание в результате возникновения горных преград. (6) Видообразование имеет постепенный характер.
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К процессам, приводящим к образованию новых видов в природе, относят
1) митотическое деление клеток
2) скачкообразный мутационный процесс
4) географическую изоляцию
5) бесполое размножение особей
6) естественный отбор
Ответ
Установите соответствие между примером и способом видообразования, который этот пример иллюстрирует: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обитание двух популяций обыкновенного окуня в прибрежной зоне и на большой глубине озера
Б) обитание разных популяций чёрного дрозда в глухих лесах и вблизи жилья человека
В) распад ареала ландыша майского на изолированные участки в связи с оледенением
Г) образование разных видов синиц на основе пищевой специализации
Д) формирование лиственницы даурской в результате расширения ареала лиственницы сибирской на восток
Ответ
Выберите три варианта. Под влиянием каких факторов эволюции происходит процесс экологического видообразования?
1) модификационной изменчивости
2) приспособленности
3) естественного отбора
4) мутационной изменчивости
5) борьбы за существование
6) конвергенции
Ответ
Выберите три варианта. Какие факторы являются движущими силами эволюции?
1) модификационная изменчивость
2) мутационный процесс
3) естественный отбор
4) приспособленность организмов к среде обитания
5) популяционные волны
6) абиотические факторы среды
Ответ
1) кроссинговер
2) мутационный процесс
3) модификационную изменчивость
4) изоляцию
5) многообразие видов
6) естественный отбор
Ответ
Выберите три варианта. К движущим силам эволюции относят
1) изоляцию особей
2) приспособленность организмов к среде
3) многообразие видов
4) мутационную изменчивость
5) естественный отбор
6) биологический прогресс
Ответ
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны движущие силы эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Синтетическая теория эволюции утверждает, что виды живут популяциями, в которых и начинаются эволюционные процессы. (2) Именно в популяциях наблюдается наиболее острая борьба за существование. (3) В результате мутационной изменчивости постепенно возникают новые признаки. В том числе и приспособления к условиям окружающей среды – идиоадаптации. (4) Этот процесс постепенного появления и сохранения новых признаков под действием естественного отбора, ведущий к образованию новых видов, называется дивергенцией. (5) Образование новых крупных таксонов происходит путем ароморфозов и дегенерации. Последняя также приводит к биологическому прогрессу организмов. (6) Таким образом, популяция является исходной единицей, в которой происходят основные эволюционные процессы – изменение генофонда, появление новых признаков, возникновение приспособлений.
Ответ
Установите соответствие между факторами видообразования и его способом: 1) географический, 2) экологический, 3) гибридогенный. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) полиплоидизация гибридов от близкородственного скрещивания
Б) различия в местах обитания
В) разделение ареала на фрагменты
Г) обитание разных видов ландыша в Европе и на Дальнем Востоке
Д) пищевая специализация
Ответ
Проанализируйте таблицу «Борьба за существование». Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) борьба с условиями окружающей среды
2) ограниченность природных ресурсов
3) борьба с неблагоприятными условиями
4) различные экологические критерии вида
5) чайки в колониях
6) самцы в брачный период
7) береза и трутовик
8) необходимость выбора полового партнера
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Разделение популяций одного вида по срокам размножения может привести к
1) популяционным волнам
2) конвергенции признаков
3) усилению межвидовой борьбы
4) экологическому видообразованию
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Укажите неверное утверждение. Межвидовая борьба приводит к
1) обострению конкуренции между видами
2) процветанию конкурирующих видов
3) вытеснению угнетенного вида с места обитания
4) снижению численности побежденного вида
Ответ
Выберите два предложения, в которых указаны процессы, НЕ относящиеся к внутривидовой борьбе за существование. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Состязание между волками одной популяции за добычу
2) Борьба за пищу между серой и черной крысами
3) Уничтожение молодняка при избыточной численности популяции
4) Борьба за главенство в стае волков
5) Редукция листьев у некоторых растений пустыни
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
С точки зрения сторонников «оппортунистической эволюции», за различными направлениями эволюционных изменений не стоит никаких закономерных и организующих тенденций, кроме действия естественного отбора, который организует изменчивость организмов лишь в направлении развития приспособлений к изменениям среды обитания. С этих позиций главные направления эволюционного процесса (аро-, эпекто-, алло- и катагенез), по сути дела, равнозначны - в том смысле, что каждое из них является лишь средством для достижения успеха данной группы организмов в борьбе за существование (такой точки зрения придерживался и А. Н.Северцов).
Действительно, среди движущих факторов эволюции лишь естественный отбор обладает организующим воздействием на изменчивость организмов, и при этом отбор действительно лишен определенной направленности, что подчеркивал еще Ч.Дарвин. Но Дарвин указал и на фактор, определяющий конкретные направления эволюционных преобразований: «Природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма» 1 . Хотя эволюция организмов основывается на вероятностных процессах - возникновении мутаций (фенотипическое проявление которых неадекватно вызвавшим их появление изменениям внешних условий) и естественном отборе, «природа организма», т. е. организационная основа живых систем, ограничивает проявления случайности в эволюции определенными рамками. Иначе говоря, системная организация канализует филогенез, т. е. направляет эволюционные преобразования в определенные русла, и для любой конкретной группы организмов выбор возможных путей эволюции ограничен. Концепция жестко запрограммированной (номогенетической) эволюции основана на абсолютизации направляющей роли в эволюционном процессе организационной основы живых систем, тогда как концепция оппортунистической эволюции - на абсолютизации направляющей роли естественного отбора. Обычно истину следует искать где-то между крайними точками зрения.
Конкретные направления филогенетических преобразований различных групп организмов определяются взаимодействием сил естественного отбора и исторически сложившейся организации
"Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., 1987. - С. 24.
этих групп. Поэтому можно говорить о двух категориях направляющих факторов эволюции: внеорганизменных (силы отбора) и орга- низменных.
Для любого данного вида особенности его организации создают предпосылки (преадаптации) к развитию определенных приспособлений и препятствуют развитию других, «разрешают» некоторые направления эволюционных преобразований и «запрещают» другие направления. Совокупность этих позитивных и негативных характеристик эволюционных возможностей данной группы и обозначена как организменные направляющие факторы эволюции. Эти факторы можно разделить (несколько условно) на три категории, в соответствии с уровнем их проявления в онтогенезе: 1) генетические, 2) морфогенетические, 3) морфофизиологические (морфофункциональные).
Действие двух первых категорий организменных направляющих факторов в полной мере проявляется уже на уровне микроэволюции. Как уже отмечалось (ч. II, гл. 1), каждый генотип и генофонд каждого вида характеризуется определенным набором возможных («разрешенных») мутаций, или спектром мутационной изменчивости, который ограничен не только качественно, но и количественно, т. е. определенной частотой возникновения каждого типа мутаций. При этом некоторые мутации оказываются для данного генотипа (и генофонда) невозможными (запрещенными) - например, синие и зеленые окраски глаз для мух-дро- зофил или синие окраски цветов для розоцветных растений. Причиной этого является отсутствие в генотипе соответствующих биохимических предпосылок.
Так как генофонды родственных видов сохраняют наборы гомологичных генов, унаследованных от общего предка, в них закономерно появляются гомологичные мутации (см. с. 71). Гомологичные мутации могут послужить основой для параллельных эволюционных изменений у близкородственных видов, относительно недавно дивергировавших от общего предка. Однако с течением времени в генофондах обособленных видов неизбежно накапливаются разнокачественные (негомологичные) мутации; это происходит даже при действии стабилизирующего отбора, когда фенотипический эффект мутаций структурных генов блокируется генами-модификаторами. У разных видов, генофонды которых были изолированы друг от друга достаточно длительное время, сохраняются гомологичные структуры фенотипа , но их генетический контроль может значительно (и даже практически полностью) различаться. Поэтому параллельная эволюция филетических линий, давно дивергировавших от общего предка (до уровня разных родов, семейств и т.д.), основывается не столько на гомологичных мутациях, сколько на действии двух других категорий орга- низменных направляющих факторов.
Некоторые мутации, возможные для данного генотипа в биохимическом отношении (т. е. разрешенные на генетическом уровне), в конечном итоге, однако, приводят к гибельным для развивающегося организма последствиям в виде нарушений морфогенеза (летальные мутации, например, морфогенетические последствия мутации врожденной гидроцефалии у домовой мыши, см. с. 331). Каждый онтогенез может быть изменен лишь определенным образом, т. е. в рамках соответствующего спектра возможных онтогенетических изменений. Это еще более сужает выбор возможных направлений эволюционных преобразований.
Наконец, существуют также морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты, действие которых (так же как и соответствующих преадаптаций) в полной мере проявляется лишь в масштабах макроэволюции, являясь одной из специфических причин ее направленного характера. Они обусловлены разнообразными взаимосвязями в пределах морфофизиологических систем и между этими системами в фенотипе взрослых организмов. При этом мутации и перестройки онтогенеза, которые могли бы привести к соответствующим изменениям фенотипа, сами по себе вполне возможны, и мутантные особи с определенной частотой могут появляться в популяциях данного вида. Однако возникающие при этом изменения фенотипа (даже, казалось бы, обладающие высокой приспособительной ценностью!) не могут быть использованы для формирования новых адаптаций из-за своего несоответствия морфофизиологической организации данного вида. Такие преобразования остаются неосуществимыми до снятия соответствующих морфофизиологических запретов.
Так, например, в эпидермисе земноводных могут развиваться ороговения - имеются необходимые для этого биохимические предпосылки, отсутствуют и морфогенетические запреты для этого процесса. И действительно, локальные ороговения эпидермиса развиваются в покровах некоторых видов амфибий (например, роговые когти у шпорцевых лягушек или у самцов когтистых тритонов, роговые «зубы» у головастиков многих видов бесхвостых амфибий). Однако для земноводных оказалось невозможным сформировать на этой основе такие ороговения покровов, которые могли бы эффективно защищать организм от обезвоживания в воздушной среде и в соленых водоемах, как у рептилий, птиц и млекопитающих. Это обусловлено необходимостью для земноводных сохранять постоянно влажную поверхность кожи, которая используется как дополнительный орган газообмена, в первую очередь для выведения из организма углекислого газа (подробнее см. ниже).
Морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты обусловлены необходимостью гармонических перестроек систем организма, интегрированных адаптивно (т. е. входящих в общий адаптивный комплекс), функционально или хотя бы топографически. В филогенезе действие таких ограничений проявляется в форме различных координаций (т. е. филогенетических корреляций) 1 между различными структурами и системами организма. Под топографическими координациями понимаются наиболее простые сопряженные эволюционные изменения органов, тесно связанных пространственно. Например, увеличение размеров глаз невозможно без соответствующих перестроек черепа, изменений положения мышц, сосудов и нервов в глазнице и височной области. Динамические координации представляют собой филогенетические взаимоотношения органов, связанных друг с другом в онтогенезе функциональными корреляциями. Примером эволюционных ограничений, основанных на таких координациях, является невозможность усиления какой-либо группы мышц без соответствующего усиления структур скелета и некоторых других мышечных групп, поскольку это сделало бы согласованную работу скелетно-мышечной системы механически несовершенной. Так, нет смысла в развитии мощных бедренных мышц при сохранении более слабых мышц голени, так как последние не могут эффективно передавать на субстрат силу сокращения первых. В то же время мышцы голени не могут значительно усиливаться у животных, приспособленных к быстрому бегу, поскольку это существенно увеличило бы момент инерции конечности. Это эволюционное ограничение требует развития у быстро бегающих животных характерной конструкции конечностей, в которых основная масса мышц располагается в проксимальных отделах (плечо, бедро), а сила их сокращения передается к опоре через тонкие и легкие дистальные отделы (предплечье, голень, стопа) посредством системы сухожилий .
И. И. Шмальгаузен выделял еще так называемые биологические координации, под которыми понимаются сопряженные изменения органов и отдельных структур, не связанных друг с другом непосредственно какими-либо корреляциями в онтогенезе, но входящими в общий адаптивный комплекс (например, эволюционные взаимосвязи между строением жевательных мышц, зубов, челюстных костей и челюстных суставов, обусловленные определенным способом питания). Координированные эволюционные изменения этих гетерогенных структур определяются естественным отбором.
Естественный отбор – единственный фактор, определяющий направленность эволюционного процесса, приспособление организмов к определенной среде обитания. Благодаря отбору в популяции сохраняются и размножаются особи с полезными, то есть соответствующими среде обитания, мутациями. Особи, менее приспособленные к среде обитания, гибнут или выживают, но потомство их немногочисленно.
Прокариоты, или доядерные - одноклеточныеживыеорганизмы, не обладающие (в отличие отэукариот) оформленнымклеточным ядроми другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, уцианобактерий). Дляклетокпрокариот характерно отсутствиеядерной оболочки,ДНКупакована без участиягистонов. Тип питанияосмотрофный.
Билет №23
Энергетический обмен - это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. Синтезированная АТФ становится универсальным источником энергии для жизнедеятельности организмов.
Митохондрии называют энергетическими станциями клетки. Именно в митохондриях происходит сгорание всех видов веществ, митохондрии поставляют АТФ как универсальное энергетическое топливо для всех видов работ и синтеза в тканях организма.
Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях.
В каждой достаточно длительно существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами.
Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшей рекомбинацией генов в результате скрещивания комбинативной.
Билет №24
Образование половых клеток у животных. Процесс образования половых клеток называют гаметогенезом (от гамета и греч. генезис - рождение). У животных гаметы образуются в половых органах: в семенниках у самцов и яичниках у самок.
Гаметогенез протекает последовательно, в три стадии в соответствующих зонах и заканчивается формированием сперматозоидов и яйцеклеток. На стадии размножения первичные половые клетки интенсивно делятся митозом, что значительно увеличивает их число. На следующей стадии роста клетки растут, запасают питательные вещества. Этот период соответствует интерфазе перед мейозом. Далее клетка переходит в стадию созревания, где происходит мейоз, образуются клетки с одинарным набором хромосом, окончательно формируются и созревают гаметы.
Мейоз - такое деление клетки, при котором хромосомный набор во вновь образующихся дочерних клетках уменьшается вдвое.
Приспособленность организмов. Живые организмы удивительно приспособлены к условиям окружающей среды. Каждый вид занимает определенное место в природе и находится в сложных и, как правило, гармоничных взаимоотношениях с условиями обитания. При рассмотрении примеров действия естественного отбора вы убедились, что все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности строения, функционирования, поведения организмов представляют собой те или иные приспособления, или адаптации. Приспособленный организм характеризуется жизнеспособностью, конкурентоспособностью и фертильностью.
Билет №25
Вопрос 1. Назовите основные факторы эволюции.
Согласно синтетической теории эволюции, элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование, заключается в изменении генетического состава (генетической конституции, или генофонда) популяции. События и процессы, способствующие преодолению генетической инертности популяций и приводящие к изменению их генофондов, называют элементарными эвлолюцонными факторами. Основными факторами (силами) эволюции являются:
1) Факторы, вызывающие изменения в генофонде популяции. К ним относятся наследственная изменчивость, поставляющая в популяцию новый генетический материал, и популяционные волны, изоляция, формирующие различия между генофондами различных популяций
2) Фактор, позволяющий популяции развиваться самостоятельно относительно других популяций либо разделяющий исходную популяцию на две или более новых. Таким фактором является изоляция.
3) Фактор, направляющий эволюционный процесс и обеспечивающий закрепление в популяции определенных адаптации и изменений организмов. Таким фактором служит естественный отбор.
Вопрос 2. Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции?
Фактором, обеспечивающим возникновение принципиально нового генетического материала, является мутационная изменчивость.
В благоприятных условиях существования небольшие различия между особями одного вида не очень заметны и не играют существенной роли. Однако в неблагоприятных условиях даже небольшие наследственные изменения могут оказаться решающими и определить, какие особи популяции погибнут, а какие - выживут. Наследственная изменчивость дает материал для эволюционного процесса.
Мутации происходят с определенной частотой у всех организмов, населяющих нашу планету. Место мутации (ген и хромосома) случайно, поэтому мутации способны затронуть любые признаки и свойства особи, в том числе влияющие на жизнеспособность, размножение, поведение. В ряду поколений сохраняется подавляющее большинство мутаций, начиная с тех, которые возникли у самых давних предков. В результате набор мутаций в двух популяциях одного вида оказывается очень сходным. С другой стороны, будут присутствовать и разные мутации. Их количество - показатель того, насколько давно две популяции оказались изолированными друг от друга.
Таким образом, мутационный процесс - источник резерва наследственной изменчивости популяций. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора.
Вопрос 3. Будет ли действовать отбор на носителей рецессивных мутаций?
Как правило, носители рецессивных мутаций (гетерозиготные организмы) заметно не отличаются по свойствам от гомозиготных доминантных организмов. Более того, в гетерозиготном состоянии многие мутации повышают жизнеспособность особей. Поэтому отбор на таких особей обычно не действует. По истечении определенного времени в популяции может накопиться достаточно большое число рецессивных аллелей, т.е. увеличится доля гетерозиготных организмов. Это приведет к повышению вероятности их встречи и, как следствие, к рождению (в 25% случаях) рецессивных гомозигот. Следует также иметь в виду, что в природе мутации встречаются и комбинациях друг с другом. Некоторые комбинации вследствие взаимодействия генов могут быть положительными для особи, повышая ее жизнеспособность. Вот на них и может начать действовать естественный отбор.
Вопрос 4. Приведите пример, иллюстрирующий изменение значимости мутации при изменении условий среды.
Мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность особи в других условиях среды. Мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность. особи в других условиях среды. Например, мутантные особи бескрылых насекомых или с плохо развитыми крыльями имеют преимущество на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры. По сходным причинам произошло образование таких ныне истребленных человеком видов, как дронт и бескрылая гагарка.
В качестве примера можно привести мутацию у насекомых, обеспечивающую устойчивость к какому-либо пестициду. В течение долгого времени эта мутация будет нейтральной, а ее встречаемость в популяции низкой. Но после того, как данный пестицид начнут использовать для борьбы с насекомыми, мутация станет полезной, поскольку обеспечит выживание особей в изменившихся условиях. Благодаря действию отбора доля данной мутации в генофонде популяции резко возрастет - тем быстрее, чем жестче идет отбор, т. е. чем больший процент особей гибнет в каждом поколении от действия пестицида. Понятно, что подобные события проявятся гораздо ярче, если мутация устойчивости к пестициду носит доминантный характер.
Вопрос 5. Способен ли мутационный процесс оказывать направляющее влияние на процесс эволюции и почему?
Мутационный процесс - явление случайное, неспецифическое. Мутации возникают ненаправленно, не имеют приспособительного значения, т. е. обуславливают неопределенную наследственную изменчивость (по Ч. Дарвину). С равной вероятностью мутации могут привести к изменениям в любых системах органов. Таким образом, мутационный процесс сам по себе не способен оказывать направляющее действие на ход эволюции.
Вопрос 6. Что такое дрейф генов?
Дрейф генов
- это процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции. Он наблюдается при прохождении популяции через состояние малой численности (так называемый эффект «бутылочного горлышка», который возникает в результате эпидемий, стихийных бедствий). В результате случайного дрейфа генов генетически однородные популяции, обитающие в сходных условиях, могут постепенно утратить свое первоначальное сходство. Дрейф генов - один из факторов, способствующих изменению популяций.
Вопрос 7. Какой фактор приводит к прекращению обмена генетической информацией между популяциями? Каково его эволюционное значение?
Прекращению обмена генетической информацией способствует изоляция - ограничение или прекращение скрещиваний особей, принадлежащих к разным популяциям. Изоляция бывает пространственная и экологическая.
Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида - наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.
Экологическая изоляция возникает, если особи разделены экологическими препятствиями в пределах одного ландшафта, например, вероятность встречи обитателей мелких и глубоких частей водоема в период размножения очень мала. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически сходные, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей. Экологическая изоляция существует благодаря нюансам ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов - седоголовый и черноголовый имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем. При физиологической изоляции препятствием к скрещиванию служат различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений к этой форме изоляции ведет приспособление цветка к определенному виду опылителей.
Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора. Эволюционное значение изоляции заключается в том, что она закрепляет, усиливает генетические различия между популяциями и создает предпосылки для дальнейшего преобразования этих популяций в отдельные виды.
Основные элементарные эволюционные факторы:
1) Мутационный процесс
2) Комбинативная изменчивость
3) Популяционные волны
4) Генетический дрейф
5) Изоляция
6) Естественный отбор
Мутационный процесс происходит постоянно в виде генных, хромосомных и геномных мутаций. Особое место занимает генные мутации в половых клетках. Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом к разнообразию генетической информации. Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер:
а)изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, оказывает прямое действие на генофонд популяции;
б) за счет мутационных аллелей формирует резерв наследственной изменчивости.
Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего существования жизни. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса, что обеспечивает накопление мутаций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразовании он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.
2. Комбинативная изменчивость обеспечивается тремя механизмами – кроссинговером, независимой и случайной комбинацией негомологичных хромосом в анафазу I мейоза, случайной встречей гамет при половом процессе. Количество возможных генотипов при этом выражается астрономическим числом, т. е. комбинативная изменчивость усиливает наследственную изменчивость, имеющую значение в видообразовании.
3. Популяционные волны (волны жизни) – это периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях С.С. Четвериков (1905 г).
Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, оптимальные климатические условия способствуют увеличению численности грызунов(мышиные годы).
Это приводит к увеличению кормовой базы хищников, их численность увеличивается, что влечет за собой уменьшение численности грызунов.
Резкие непериодические падения численности возникают в результате засухи, пожара, наводнения и других природныхкатастроф.
Изменение численности некоторых видов обусловлено деятельностью человека (завоз кроликов в Австралию; уничтожение воробьев в Китае и др.)
Как на подъеме так и на спаде популяционные волны изменяются генофонды популяций. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов при спаде численности наблюдается распад крупных популяций.
4. Генетический дрейф (генетико – автоматические процессы) – случайное, не обусловленное действием естественного отбора, ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях (С.Райт, Р. Фишер, Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д.)
Генофонд в малочисленной популяции всегда беднее генофонда родительского вида и подбор аллелей в нем случаен. Поскольку естественный отбор эффективен при достаточно большой численности особей, судьба генофонда малой популяции определяется действием случайных факторов. Это было доказано экспериментально на дрозофилах (рассказать опыт). В несколько пробирок с кормом посадили по две самки и по два самца мух дрозофил гетерозиготных по аллелю А (Аа). В такой искусственно созданной популяции соотношение аллелей было одинаковым. Спустя несколько поколений оказалось, что частота аллелей изменяется случайным образом. В некоторых популяциях (пробирках) был утрачен аллель А, в других – а, а часть популяций содержала оба аллеля.
Т.о. на снижение жизнеспособности мутантных особей и вопреки естественному отбору в небольших популяциях мутантный аллель вытесняет полностью нормальный. Это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.
Изоляция – это отделение различными преградами двух или нескольких групп одного вида или популяции, т е. прекращение панкмиксии (свободного скрещивания).
Формы изоляции :
1.географическая
2.религиозная (социальная)
3.биологическая (экологическая, этологическая, морфологическая, генетическая)
Географическая изоляция – пространственное разобщение популяций географическими барьерами (море, горные массивы, леса, пустыня), большими расстояниями, хозяйственной деятельностью человека (уменьшение ареала соболя).
Религиозная изоляция – характерна для человеческих популяций (Касты в Индии; народности на Ближнем Востоке)
Экологическая изоляция – особенности окраски покровов или состава пищи; размножение в разные сезоны или при разной температуре, различия размеров и формы тела и др.
Этологическая (поведенческая) изоляция – особенности ритуала ухаживания, запаха, "брачных" пений и танцев самцов и самок из разных популяций.
Морфологическая изоляция (физическая, механическая) – различие в структуре или размерах полового аппарата, нарушение процессов размножения.
Генетическая изоляция (репродуктивная) – полиплодия или гетероплодия. Приводят к несовместимости гамет, гибели зигот после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов. Разные виды изоляции нарушают паникмиксию, взаимодействуют с другими эволюционными факторами и тем самым закрепляют различия в частотах встречаемости различных генотипов.
Естественный отбор (по СТЭ) - это сохранение определенных генотипов и их избирательное воспроизводство.
Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи – объектами действия, а конкретные признаки – точками приложения отбора.
Естественный отбор:
а) движущий
б) стабилизирующий
в) дестабилизирующий
г) дизруптивный
Движущий отбор был описан Ч. Дарвиным. Он обуславливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий новым условиям.
Стабилизирующий отбор .
Учение о стабилизирующем отборе разработано И.И. Шмальгаузеном. Эта форма естественного отбора наблюдается в том случае, если условия среды длительное время остаются достаточно постоянными и преимуществом пользуются особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты гибнут. В результате действия стабилизирующего отбора мутации с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции. Стабилизирующей отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции, оберегает виды от существенных изменений.
Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны.
Движущий отбор сохраняет генотипы, наиболее приспособленные к среде, а когда условия среды постоянны, вступает в действие стабилизирующий отбор, который будет поддерживать типичные, преобладающие генотипы.
Дестабилизирующий отбор – описан впервые американским эволюционистом Д.Г. Симпсоном под названием центробежного отбора. Термин дестабилизирующий отбор ввел Н.Н. Воронцов. Это процесс, обратный стабилизирующему отбору. Сохраняются особи с тем же значением средней, но более широкой нормой реакции.
Дизруптивный (разрывающий) отбор. Эта форма отбора (описана американским эволюционистом К. Мазером) сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Она действует против особи со среднем значением признаков, "разрывая" популяцию по определенному признаку на несколько групп, поддерживая популяции состояние генетического полиморфизма.
5 этап. Адаптации, определение понятия, классификация, относительный характер.
Адаптации – постоянно возникающие в процессе жизни, изменяющиеся самосовершенствующиеся, иногда исчезающие, эволюционно обусловленные приспособления к конкретным условиям среды.
Классификация адаптаций:
а) активные (развитие нервной системы, органов чувств, органов движения)
б) пассивные (мимикрия)
Приспособленность организмов к среде обитания, выработанная в процессе длительного исторического развития под действием естественных причин, не абсолютно, а относительна.
Доказательства относительного характера приспособленности :
1. защитные приспособления от одних врагов оказываются неэффективными от других (например, ядовитых змей, опасных для многих животных, поедают мангусты, ежи, свиньи);
2. проявление инстинктов у животных может оказаться нецелесообразным (ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но также летят и на огонь, хотя и гибнут при этом);
3. полезный в одних условиях орган становится бесполезным и даже относительно вредным в другой среде (перепонки между пальцами у горных гусей, которые никогда не опускаются на воду);
4. возможны и более совершенные приспособления к данной среде обитания. Некоторые виды животных и растений быстро размножались и широко распространялись в совершенно новых для них районах земного шара, куда были случайно или намеренно завезены человеком.
Таким образом, относительных характер приспособленности противоречит утверждению об абсолютной целесообразности в живой природе.
Способы и пути видообразования .
Видообразование – это процесс образования видов в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов.
В зависимости от формы изоляции различают 2 способа видообразования видов:
а) аллопатрический
б) симпатрический
При аллопатрическом видообразовании (географическом) препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением. Генетическая изоляция развивается вторично. В таком случае из одного вида образуется два новых вида. Процесс этот медленный. Новые виды, как правило, значительно отличаются от вида родоначальника по морфофизиологическим критериям. Аллопатрическим путем возникло большинство видов особенно животных.
При симпатрическом видообразовании новый вид образуется внутри ареала исходного вида, вследствии генетической изоляции. Этот путь видообразования – быстрый, дает виды близкие к исходному по морфофизиологическим показателям. Этот путь наиболее характерен для растений.
Выделяют 3 пути видообразования:
Дивергентное видообразование заключается в разделение первоначального вида на 2 и более в результате изоляции.
Филетическое видообразование – это постепенный процесс превращения одного вида в другой, при изменении условий во всем ареале.
Гибридогенное видообразование – быстрое образование нового вида в результате хромосомных и геномных мутаций, гибридизации.
Тема: Закономерности макроэволюции.
Основные вопросы:
2.Основные направления эволюционного процесса.
3.Общие закономерности эволюции органов.
4.Учение о филэмбриогенезах.
Этапы изложения материала:
Определения понятия макроэволюция.
Определение понятий аллогенез и арогенез
Характеристика элементарных форм филогенеза (филетической и девергентной эволюции)
Формы соотносительной эволюции группы (конвергентная и параллельная эволюция)
Основные направления эволюционного процесса
Биологический процесс, эго характеристика
Биологический регресс, его сущность и значение
Пути достижения биологического прогресса
Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) его суть
Понятие идиоадаптаций, их значение
Общая дегенерация
Правила эволюции групп
Формулировка биогенетического закона
Филэмбриогенезы, их виды, значение
Гетерохронии, гетеротопии, их значение в филогенезе.
Макроэволюция – это эволюционные процессы, происходящие на надвидовом уровне. В результате образуются таксоны рангом выше вида(род, семейство, отряд, класс и т.д.)
Макроэволюция изучает процессы:
1) на больших пространствах
2) за длительный промежуток времени
