Вирусы Коксаки впервые выделили у больных полиомиелитом детей Доллдорф и Сиклс в 1948 г. в поселке - Коксаки (Америка), а вирусы ECHO - Эндерс в 1941 г. из кишечника больных полиомиелитом. Поскольку роль последних в патологии человека была неясной, их назвали «сиротскими» (orphan - сирота). В дальнейшем их стали называть «кишечные патогенные вирусы-сироты человека» (Enteric Cytopathogenis Human Orphan - ECHO). В 1951-1953 гг. вирусы ECHO были получены в культуре тканей.
Морфология и биологические свойства. Энтеровирусы характеризуются небольшими размерами вириона (28 нм - вирус Коксаки, 10-15 нм - ECHO), кубической симметрией, способностью образовывать кристаллы внутри пораженных клеток. РНК однонитчатая, составляет 20-30% вириона, капсид голый. Устойчивы к эфиру. Некоторые типы энтеровирусов агглютинируют эритроциты человека 0-группы или эритроциты кур.
Антигенная структура. Вирусы Коксаки по антигенной структуре делят на две группы: А и В. Группа А содержит 26, а группа В - 6 серологических типов. Вирусы ECHO разделены на 32 серотипа.
Устойчивость. Вирусы устойчивы к действию известных антибиотиков и лекарственных препаратов, 70% спирту, 5% лизолу, в течение многих лет хранятся в замороженном состоянии. Инактивируются нагреванием (50°С в течение 30 мин), высушиванием, ультрафиолетовым облучением. Чувствительны к формалину и хлористоводородной кислоте.
Патогенность. Вирусы Коксаки А вызывают у новорожденных мышей диффузный миозит, вирусы Коксаки В (не все) - заболевание с судорогами, a ECHO тип 9 - паралитические формы. Другие вирусы ECHO непатогенны для лабораторных животных. Вирусы Коксаки тип А7 вызывают полиомиелитоподобные заболевания у обезьян и взрослых хлопковых крыс.
Патогенез и клиника. Вирус внедряется, по-видимому, через слизистую оболочку глотки и другие отделы пищеварительного тракта, проникает в кровь; при явлениях менингита его выделяют из ликвора. Изменения тканей находят в пораженных мышцах сердца, в мозге. Вирусы Коксаки и ECHO вызывают острые энтеровирусные инфекции, которые характеризуются полиморфизмом клинического течения: полиомиелитоподобные заболевания, желудочно-кишечные расстройства, обще лихорадочные заболевания с сыпью и без нее. Чаще вирусы Коксаки А вызывают паралитические формы, сходные с полное миелитом, заболевания дыхательных путей, перикардиты, Коксаки В - асептические миокардиты у детей, лихорадочные заболевания. Для энтеровирусных инфекций характерно наличие стертых и бессимптомных форм болезни, а также кишечное вирусоносительство.
Иммунитет. После перенесенного заболевания иммунитет сохраняется длительно. Существует возрастной приобретенный иммунитет как результат скрытых форм заболевания.
Вирусологическая диагностика. Материалом для исследования; служат пробы фекалий, кровь, ликвор, мозг, органы. Большинство цитопатогенных вирусов выделяют в первичных культурах тканей! обезьян и человека, а некоторые - в культурах перевиваемых клеток Нер-2, FL, HLS или Детройт-6. Вирусы Коксаки А с трудом адаптируются к культуре тканей. Тип энтеровируса определяют в РНА на культуре клеток или новорожденных мышах, используя специфические нейтрализующие сыворотки. новорожденных белых мышей позволяет дифференцировать энтеровирусы по клинике: Коксаки А - вялые парадичи без энцефалитов, Коксаки В - судороги и параличи. Но одного выделения вируса для постановки диагноза недостаточно, так как возможно носительство энтеровирусов при другом заболевании. Поэтому диагноз более достоверен при выделении вируса и при исследовании парных сывороток больного, взятых в ранней острой стадии болезни и в период реконвалесценции.
Профилактика и лечение. Специфической профилактики не существует. Наиболее эффективны раннее выявление и изоляция всех заболевших на 3 нед.
Специфической терапии нет.
Развитие зародыша человека - процесс сложный. И немаловажная роль в правильном формировании всех органов и жизнеспособности будущего человека принадлежит внезародышевым органам, которые также называют провизорными. Что это за органы? Когда они формируются и какую роль играют? Какова эволюция внезародышевых органов человека?
На второй-третьей неделе существования зародыша человека начинается формирование внезародышевых органов, проще говоря - оболочек зародыша.
У эмбриона пять желточный мешок, амнион, хорион, аллантоис и плацента. Все это временные образования, которых уже не будет ни у родившегося ребенка, ни у взрослого. Кроме того, внезародышевые органы не входят в состав тела самого эмбриона. Но их функции многообразны. Самая главная из них - внезародышевые органы человека играют значительную роль в обеспечении питания и регуляции процессов взаимодействия эмбриона и матери.
Внезародышевые органы появились на сцене эволюции как адаптация позвоночных животных к обитанию на суше. Самая древняя оболочка - желточный мешок появилась у рыб. Изначально главной его функцией было запасание и хранение питательных веществ для развития зародыша (желтка). Позднее роль провизорных органов расширилась.
Следом у птиц и млекопитающих формируется дополнительная оболочка - амнион. Внезародышевые органы хорион и плацента - привилегия млекопитающих. Они обеспечивают связь материнского организма и зародыша, посредством которой последний обеспечивается питательными веществами.
К внезародышевым органам относятся:
В целом, функции внезародышевых органов сводятся к созданию вокруг эмбриона водной среды - самой благоприятной для его развития. Но они выполняют также защитные, дыхательные и трофические функции.
Желточный мешок появляется у человека на 2 неделе и представляет собой рудиментарный орган. Он образуется из внезародышевого эпителия (энтодермы и мезодермы) - фактически это часть первичной кишки эмбриона, которая вынесена за пределы организма. Именно благодаря этой оболочке возможен транспорт питательных веществ и кислорода из полости матки. Его существование длится около недели, так как с 3 недели зародыш внедряется в стенки матки и переходит на гематотрофное питание. Но в период своего существования именно эта плодная оболочка дает начало эмбриональным процессам кроветворения (кровяные островки) и первичным половым клеткам (гонобластам), которые позже мигрируют в тело эмбриона. Позже эту оболочку сдавят более поздно сформированные плодные оболочки, превратив в желточный стебелек, который полностью исчезнет к 3 месяцу развития эмбриона.
Водная оболочка появляется на ранних стадиях гаструляции и представляет собой мешок, заполненный жидкостью. Он образован соединительной тканью - именно его остатки называют «рубашкой» у новорожденного. Эта оболочка заполнена жидкостью, а следовательно - его функция заключается в защите зародыша от сотрясений и в предотвращении слипания растущих частей его тела. Амниотическая жидкость - это на 99 % вода и на 1 % органические и неорганические вещества.
Эта плодная оболочка формируется к 16 дню развития зародыша из колбасовидного выроста задней стенки желточного пузыря. Во многом это также рудиментарный орган, выполняющий функции питания и дыхания эмбриона. В течение 3-5 недели развития в аллантоисе формируются кровеносные сосуды пупочного каната. На 8 неделе он дегенерирует и превращается в тяж, соединяющий мочевой пузырь и пупочное кольцо. После этого аллантоис объединяется с серозными слоями и образует хорион - сосудистую оболочку с множеством ворсинок.
Хорион - это оболочка со множеством ворсинок, пронизанных кровеносными сосудами. Она формируется в три этапа:
Активность хориона сохраняется до конца беременности. В этой плодной оболочке происходит синтез гонадотропина, пролактина, простагландина и других гормонов.
Важным временным органом для развития плода является плацента (от латинского placenta - «лепешка») - место, где сплетаются (но не сливаются) кровеносные сосуды хориона и эндометрия матки. В местах этих сплетений и происходит газообмен и проникновение питательных веществ из материнского организма к плоду. Месторасположение плаценты чаще не влияет на течение беременности и развитие плода. Формирование ее заканчивается к концу первого триместра, а к моменту родов она имеет диаметр до 20 сантиметров и толщину до 4 сантиметров.
Переоценить значение плаценты сложно - она обеспечивает газообмен и питание, выполняет гормональную регуляцию течения беременности, выполняет защитную функцию, пропуская антитела крови матери, и формирует иммунную систему плода.
Плацента имеет две части:
Таким образом формируется стойкая система взаимодействия мать-плод.
Организм матери и ребенка вместе с плацентой образуют систему мать-плод, регулируемую нейрогуморальными механизмами: рецепторными, регуляторными и исполнительными.
В матке располагаются рецепторы, которые первыми получают информацию о развитии плода. Они представлены всеми типами: хемо-, механо-, термо- и барорецепторы. У матери при их раздражении меняется интенсивность дыхания, артериальное давление и другие показатели.
Регуляторные функции обеспечиваются отелами ЦНС - гипоталамус, ретикулярная формация, гипоталамо-эндокринная система. Эти механизмы обеспечивают сохранность беременности и функциональную работу всех органов и систем в зависимости от потребностей плода.
Рецепторы временных органов плода реагируют на изменения в состоянии матери, а регуляторные механизмы созревают в процессе развития. О развитии нервных центров плода свидетельствуют двигательные реакции, которые появляются на 2-3 месяце.
В описанной системе таким звеном становится плацента. Именно патологии ее развития чаще всего приводят к прерыванию беременности. Могут быть следующие проблемы развития плаценты:
Кроме плаценты, амнион и хорион также имеют свое значение в обеспечении нормального течения беременности. Особенно опасны патологии хориона в первом триместре (образование гематом - 50 % патологий, неоднородная структура - 28 % и гипоплазия - 22 %), они повышают вероятность самопроизвольного прерывания беременности от 30 до 90 % в зависимости от патологии.
Организмы матери и плода в период беременности - это система динамичного соединения. И нарушения в любом его звене ведут к непоправимым последствиям. Нарушения в работе организма матери четко коррелируют с аналогичными нарушениями в работе систем плода. Например, усиленная выработка инсулина у беременной с диабетом приводит к различным патологиям формирования поджелудочной железы у плода. Именно поэтому всем беременным женщинам очень важно следить за своим здоровьем и не пренебрегать профилактическими осмотрами, ведь любое отклонение от нормы может сигнализировать о неблагополучном развитии плода.
Формирование внезародышевых органов: оболочек, желточного мешка и аллантоиса.
Птицы, рептилии и млекопитающие относятся к группе амниот - животных, эмбриональное развитие которых протекает во внезародышевых оболочках. Всего внезародышевых оболочек (органов) четыре:
3. Амнион;
4. Хорион (сероза);
5. Желточный мешок;
6. Аллантоис.
Внезародышевые органы выполняют разные функции и различаются по тому, какие зародышевые листки участвуют в их формировании. Амнион и хорион образуются из слоя клеток, образованно эктодермой и париетальным листком латеральной мезодермы, называемым соматоплеврой . По своему происхождению амнион и хорион являются соматоплевральными внезародышевыми оболочками. Стенка желточного мешка и аллантоис образуются в результате разрастания слоя клеток, образованного энтодермой и висцеральным листком латеральной мезодермы – спланхноплеврой . По своему происхождению желточный мешок и аллантоис являются спланхноплевральными внезародышевыми органами.
Желточный мешок выполняет функцию органа питания. Висцеральный листок мезодерме, входящий в состав стенки желточного мешка, развивает мощную систему кровесносных сосудов и капилляров, по которой питательные вещества из желточного мешка переносятся в тело зародыша. Жеоточный мешок соединяется со средней кишкой зародыша тонкой трубкой – желточным стебельком , внутри которого находится желточный проток. Однако питательные вещества через желточный проток не поступают. В утилизации желтка участвуют клетки стенки желточного мешка. Сначала энтодермальные клетки расщепляют белки желтка яйца до растворимых аминокислот, которые потом поступают в кровеносные сосуды мезодермы и с кровотоком переносятся в тело зародыша. Кроме того, желточный мешок является органом внезародышевого кроветворения. В мезодерме желточного мешка закладываются кровяные островки, которые дают первую генерацию клеток крови зародыша и являются источник стволовых кроветворных клеток. Последние мигрируют по внезародышевым кровеносным сосудам и заселяют кроветворные органы зародыша.
Амнион – внезародышевый орган,закладывается вместе с хорионом в виде складки на стенке зародышевого мешка в его головном отделе (головная амниотическая складка) в середине вторых суток инкубации. Он состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Складка из этих листков с течение третьих суток инкубации нарастает на тело зародыша до уровня поворота и вдоль его тела. На третьи сутки инкубации формируется хвостовая амниотическая складка, она начинает подниматься над хвостовой частью тела зародыша, достигая примерно уровня растущей хвостовой кишки. К началу четвертых суток инкубации амниотические складки все больше нарастают над телом зародыша и покрывают его, образую сначала заметной величины отверстие, а затем смыкаются, оставляя узкое воронкообразное отверстие – сероамниотический проток.
Таким образом, над телом зародыша создается полость, которая через сероамниотический проток заполняется жидкой фракцией белка из белковой (третичной) оболочки яйца. С этого времени зародыш оказывается погруженным в жидкую среду, соответствующую водной среде обитания низших позвоночных животных. Жидкость амниона примерно на 14-ые сутки инкубации становится дополнительным к желтку источником питания цыпленка непосредственно через формирующийся рот и желудочно-кишечный тракт.
Аллантоис формируется как дивертикул задней кишки зародыша, разрастающийся в полость экзоцелома и вытесняющий его. У птиц аллантоис представляет собой большой мешок, в котором накапливаются и хранятся до вылупления цыпленка токсические продукты метаболизма зародыша. В основном это продукты азотистого обмена, накапливающиеся в виде солей мочевой кислоты.
Хорион (сероза ) образует внешнюю внезародышевую оболочку эмбриона и выполняет защитную функцию. По мере разрастания аллантоиса висцеральная мезодерма, покрывающая его снаружи, прирастает к париетальной мезодерме хориона – формируется хориоаллантоис . В хориаллантоисной оболочке из материала висцеральной мезодермы формируется большое число кровеносных сосудов, формирующих густую капиллярную сеть. Она осуществляет газообмен, то есть выполняет функцию дыхания зародыша. Хориоаллантоис обеспечивает также растворение кальция скорлупы, который необходим для остеогенеза, и его транспорт к зародышу.
Типы плацент.
Продолжением имплантации является процесс образования плаценты – плацентация. Плацента – провизорный орган, который формируется во время беременности, в ее построении участвуют как эмбриональные, так и материнские ткани. Через плаценту осуществляется связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты, обеспечивающие нормальное развитие зародыша, многообразны: трофика и газообмен, защитная, регуляторная, гормональная, антитоксическая и т.д. Основная функция плаценты заключается в передаче веществ, растворенных в крови матери, эмбриону и наоборот. Питательные вещества диффундируют из крови матери в кровь эмбриона, а конечные продукты обмена веществ плода диффундируют в кровь матери и выводятся ее выделительной системой. Через плаценту осуществляются газообмен: кислород поступает от матери к эмбриону, а углекислый газ – от эмбриона к матери. Кроме того, плаценты многих млекопитающих вырабатывают гормоны, которые способствуют сохранению беременности (у человека это хорионический гонадотропин). При рождении плода плацента отторгается.
У разных представителей плацентарных млекопитающих строение плаценты неодинаково. Иногда плаценты различных видов млекопитающих классифицируют по их анатомическому строению. При этом учитывается форма плаценты и расположение на ней ворсинок хориона. По этим признакам выделяют 4 вида плацент (классификация по О.Гертвигу):
7. диффузная плацента , для которой характерно образование ворсин по всей поверхности хориона;
8. Множественные плаценты – хориальные ворсины представлены группами, границами между ними являются участки гладкого хориона;
9. Зонарная плацента – ворсины хориона располагаются, как бы опоясывая плод;
10. Дискоидальная плацента – хориальные ворсины сконцентрированы в одном участке хориона; характерны для грызунов, приматов и человека.
Однако чаще при классификации плацент используют другой подход – гистологический. В основу его положена степень сближения с материнским кровеносным руслом.
Кровоток плода и кровоток матери никогда не смешиваются: их разделяет несколько слоев эмбриональной и материнской ткани, которые образуют так называемый гемоплацентарный барьер. Он обеспечивает селективный обмен растворенными веществами между системами кровообращения материнского организма и плода. Плаценты разных видов млекопитающих подразделяют на 4 типа в зависимости от количества слоев, разделяющих кровоток матери и плода:
4) Эпителиохориальные плаценты – материнские ткани не разрушаются, а ворсины хориона только прилегают к углублениям слизистой оболочки матки (свиньи, лошади и др.);
5) Синдесмохориальные плаценты – ворсины хориона разрушают эпителий матки и вторгаются в соединительную ткань слизистой оболочки матки (жвачные животные);
6) Эндотелиохориальные плаценты – ворсины контактируют с эндотелием кровеносных сосудов слизистой матки (хищники);
7) Гемохориальные плаценты – ворсины хориона соприкасаются непосредственно с материнской кровью; разветвленная сеть ворсин расположена в межворсинчатом пространстве, заполненном несвертывающейся кровью матери, то есть осуществляется наиболее совершенный контакт между плодом и материнским организмом (грызуны, насекомоядные, обезьяны и человек).
В плацентах 2-4 типов клетки трофобласта вырабатывают протеолитические ферменты, которые разрушают прилежащие маточные ткани. Глубина проникновения клеток трофобласта в глубь материнских тканей зависит от митотической и протеолитической активности клеток трофобласта, а также мигрировать в глбь материнских тканей на ранних этапах формирования плаценты.
Клетки трофобласта вырабатывают сходные с пепсином гликопротеины, характерные для беременности (PAG – Pregnancy Associated Glycoproteins). Так, например, у жвачных в клетках трофобласта экспрессируется около 100 генов, кодирующих белки этой группы, и в результате экзоцитоза везикул, содержащих PAG. По крайней мере часть этих молекул имеют высокую протеинкиназную активность и разрушает окружающие материнские клетки, а другая часть выполняет барьерную функцию, связывая белки, выделяемые материнскими клетками. Белки группы PAG вырабатываются и в трофобласте эпителиохориальной плаценты свиньи, но, по-видимому, они не экзоцитируются в количестве, достаточном для разршения окружающих материнских тканей.
В случае синдесмохориальных плацент (жвачные) клетки трофобласта не проходят глубоко в материнские ткани, так как довольно быстро устанавливают специализированные плотные контакты с окружающими материнскими клетками и теряют мобильность. Клетки трофобласта, которые мигрируют в материнские ткани, являются двух- и трехъядерными, но в формировании единого слоя синцититрофобласта, как в случае гемохориальной плаценты человека, не происходит.
В случае гемохориальных плацент у приматов и человека слой синцитиотрофобласта, обладающий высокой протеолитической и фагоцитарной активностью, разрушает не только маточный эндотелий и лежащую под ним децидуальную ткань, но и стенки кровеносных сосудов, которыми пронизан эндометрий.
В гемохориальных плацентах грызунов синцитий не формируется и все клетки трофобласта сохраняют свою индивидуальность, но для них также характерны высокий уровень протеолитической и фагоцитарной активности, а на начальных этапах формировария плаценты – активная миграция в глубь материнских тканей. В результате в обоих случаях кровь матери контактирует непосредственно с поверхностью хориона и от кровотока эмбриона ее отделяют только эмбриональные ткани.
По степени повреждения материнсаких тканей при родах все типы плацент подразделяют на отпадающие (или децидуальные ) и неотпадающие .
Для свиней, лошадей, верблюдов, многих жвачных животных, лемуров и некоторых других видов плацентарных млекопитающих характерна неотпадающая плацента, состоящая только из плодных тканей. При родах ворсины хориона выходят из углублений слизистой оболочки матки, не повреждая ее, без кровотечений.
Для хищных, грызунов, насекомоядных, рукокрылых, приматов и человека характерны плаценты отпадающего (децидуального типа). В состав такой плаценты входят как плодные, так и материнские ткани. При родах происходит так называемое отторжение плаценты – вместе с ворсинами хориона отторгается и часть слизистой оболочки матки, что вызывает довольно значительное кровотечение.
В случаях формирования децидуальной плаценты маточный эндометрий реагирует на имплантацию эмбриона – в нем развивается децидуальная реакция . Клетки эндометрия, расположенные вокруг места имплантации, начинают активно делиться. Позднее плоидность децидуальных клеток увеличивается (например, у крыс – до 64С) и они приобретают способность к фагоцитозу. На ранних этапах имплантации децидуальная ткань противостоит инвазивной активности клеток трофобласта, а в процессе плацентации часть ее входит в состав плаценты.
амнион
желточный мешок
аллантоис
хорион
плацента
Амнион образует замкнутую полость вокруг зародыша (рис.26).
Функции амниона :
Создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития эмбриона и плода;
Защита от механических и гравитационных стрессов;
Предотвращение слипание плода с окружающими тканями.
Стенка амниона образована амниотическим эпителием (внезародышевой эктодермой, которая развивается из эпибласта) изнутри и внезародышевой мезодермой снаружи. Постепенно полость амниона разрастается. К 7-й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку. Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности полость амниона заполнена 1-1,5 литрами амниотической жидкости (околоплодные воды).
Желточный мешок
Стенка желточного мешка изнутри образована внезародышевой энтодермой. Её формируют интенсивно делящиеся клетки гипобласта, которые перемещаются по внутренней поверхности трофобласта. Снаружи внезародышевая энтодерма обрастает внезародышевой мезодермой.
У человека желточный мешок функционирует только на ранних стадиях развития (7-8 недель).
Функции желточного мешка:
· стенка желточного мешка - место первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов (на 3-й неделе развития);
· стенка желточного мешка - место появления первичных половых клеток (гонобластов).
· после 7-8 недели желточный мешок подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте.
Алланто ис
Аллантоис развивается на 16-17-е сутки в виде небольшого выроста задней стенки желточного мешка, поэтому имеет те же оболочки, что и желточный мешок: внезародышевая энтодерма изнутри и внезародышевая мезодерма снаружи (рис.26). Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды , которые он подводит к хориону. Таким образом, аллантоис выполняет ту же функцию, что и регрессирующий желточный мешок – они играют роль проводников и направляют рост сосудов плода к плаценте. На втором месяце эмбрионального развития аллантоис редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в развитии мочевого пузыря.
Рис.26. Схема формирования внезародышевых органов в эмбриогенезе человека .
Хо рион
В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7-8-е сутки), период образования ворсинок (до 50-х суток), период котиледонов (с 50 по 90-е сутки).
Зрелый хорионобразован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма ) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками , покрытыми трофобластом . Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион (рис.25). Остальную поверхность составляет гладкий хорион . Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок . Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок . Кровеносные сосуды в терминальных ворсинках представлены капиллярами плода. Все ворсинки покрыты снаружи трофобластом. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками . Обычно стволовые ворсинки являются якорными.
Плаце нта
Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3-6 неделям беременности.
Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов: плодной части (хорион с ворсинками) и материнской части.
Плодная часть плаценты – ворсинчатый хорион (хориональная пластина с ворсинками). Ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери (рис.27).
Материнская часть плаценты представлена измененной слизистой оболочки матки, которая называется эндометрием . Эндометрий, кроме самого глубокого базального слоя, отторгается при рождении ребёнка, поэтому эти структуры получили название децидуальной (отпадающей) оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают:
Decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации;
Decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16-й недели);
decidua basalis (основная ), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия.
Итак, материнская часть плацента представлена:
Базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия;
Лакунами, заполненными материнской кровью.
Рис.27. Схема строения плаценты
Кровь матери и ребенка не смешивается. Их разделяет гематоплацентарный барьер . Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода (рис.28):
эндотелий капилляра плода;
Базальная мембрана в стенке капилляров плода;
Соединительная ткань ворсинок (с клетками-макрофагами);
Базальная мембрана трофобласта;
Цитоторофобласт;
Синцитиотрофобласт.
Рис.28. Гематоплацентарный барьер.
Терминальная ворсинка в поперечном разрезе .
ЭП – эритроциты плода ; 1.эндотелий капилляра плода; 2.базальная мембрана в стенке капилляра плода; 3.внезародышевая мезодерма (соединительная ткань ворсинки); 4.базальная мембрана трофобласта;
5.цитотрофобласт; 6.синцитиотрофобласт; ЭМ – эритроциты матери.
Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Котиледон образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками), отходящими от базальной пластинки (рис.29).
Рис.29. Схема строения плаценты человека
К концу беременности плацента имеет форму диска.
Связь между циркуляциями крови плода и матери осуществляется через пупочный канатик.
Функции плаценты :
трофическая - из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны (табл.2);
дыхательная - транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери;
выделительная - из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери;
защитная - препятствует развитию иммунного конфликта (иммунодепрессивная функция, благодаря синтезу ряда биологически активных веществ), препятствует проникновению микроорганизмов (барьер не абсолютный – табл.3);
эндокринная – здесь происходит синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ (хорионический гонадотропин, прогестерон, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин, релаксин и другие), имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода.
Таблица 2
Гематоплацентарный барьер не является абсолютным, и проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней (таблица 3)
