Препарат 1. Гипофиз человека (окраска гематоксилином-эозином) Под малым увеличением микроскопа разобраться в топографии гипофиза, образованного передней, промежуточной и задней долями. Под большим увеличением рассмотрите переднюю, промежуточную и заднюю доли. Отметьте волокнистую структуру капсулы, окружающую гипофиз, в передней доле - хромофобные аденоциты, ацидофильные и базофильные аденоциты. Между тяжами железистых клеток в тонких прослойках соединительной волокнистой ткани видны синусоидные капилляры. В промежуточной части расположены мелкие эпителиальные клетки и псевдофолликулы, заполненные коллоидом. В задней доле находятся глиальные клетки – питуициты, между которыми расположены кровеносные сосуды и расширенные терминали нейросекреторных клеток гипоталамуса (тельца Херринга).
Препарат 2. Гипофиз кошки (окраска гематоксилином – эозином). На препарате видны три доли: передняя, промежуточная и задняя. Промежуточная доля от передней отделена серповидной гипофизарной щелью. При помощи гипофизарной ножки гипофиз связан с гипоталамусом.
1. Основные этапы становления гемацитопоэза и иммуноцитопоэза в филогенезе.
2. Классификация органов кроветворения.
3. Общая морфофункциональная характеристика органов кроветворения. Понятие о специфическом микроокружении в органах кроветворения.
4. Красный костный мозг: развитие, строение и функции.
5. Тимус - центральный орган лимфоцитопоэза. Развитие, строение и функции. Возрастная и акцидентальная инволция тимуса.
В процессе эволюции происходит изменение топографии органов кроветворения (ОКТ), усложнение их строения и дифференциация функций.
1. У беспозвоночных: нет еще четкой органной локализации кроветворной ткани; примитивные клетки гемолимфы (амебоциты) рассеяны по тканям органов диффузно.
2. У низших позвоночных (круглоротые): появляются первые обособленные очаги кроветворения в стенке пищеварительной трубки. Основу этих очагов кроветворения составляет ретикулярная ткань, имеются синусоидные капилляры.
3. У хрящевых и костистых рыб наряду с очагами кроветворения в стенке пищеварительной трубки появляются обособленные ОКТ - селезенка и тимус; имеются очаги КТ и в гонадах, интерреналевых тельцах и даже в эпикарде.
4. У высокоорганизованных рыб впервые очаги КТ появляются в костной ткани.
5. У земневодных происходит органное разделение миелопоэза и лимфопоэза.
6. У пресмыкающихся и птиц четкое органное разделение миелоидной и лимфоидной ткани; основной ОКТ - красный костный мозг.
7. У млекопитающих - основной ОКТ - красный костный мозг, в остальных органах - лимфоцитопоэз.
Классификация ОКТ:
I. Центральные ОКТ
1. Красный костный мозг
II. Периферические ОКТ
1.Собственно лимфоидные органы (по ходу лимфатических сосудов - лимфатические узлы).
2. Гемолимфоидные органы (по ходу кровеносных сосудов - селезенка, гемолимфатические узлы).
3. Лимфоэпителиальные органы (лимфоидные скопления под эпителием слизистых оболочек пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системы).
Общая морфофункциональная характеристика ОКТ
Несмотря на значительное разнообразие ОКТ имеют много общего - в источниках развития, в строении и функциях:
1. Источник развития - все ОКТ закладываются из мезенхимы; исключением является тимус - развивается из эпителия 3-4-ых жаберных карманов.
2. Общность в строении - основу всех ОКТ составляет соединительная ткань со специальными свойствами - ретикулярная ткань. Исключение - тимус: основу этого органа составляет сетчатый эпителий (ретикулоэпителиальная ткань).
3. Кровоснабжение ОКТ - обильно кровоснабжаются; имеют гемокапилляры синусоидного типа (диаметр 20 и более мкм; между эндотелиоцитами имеются большие щели, поры, базальная мембрана не сплошная - местами отсутствует; кровь протекает медленно).
Роль ретикулярной ткани в ОКТ
Вы помните, что РТ состоит из клеток (ретикулярнык клетки, в небольшом количестве фибрабластоподобные клетки, макрофаги, тучные и плазматические клетки, остеогенные клетки) и межклеточного вещества, представленное ретикулярными волокнами и основным аморфным веществом. Ретикулярная ткань в ОКТ выполняет функции:
1. Создает специфическое микроокружение, определяющее направление дифференцировки созревающих клеток крови.
2. Трофика созревающих клеток крови.
3. Фагоцитоз и утилизация погибших клеток крови за счет фагоцитоза ретикулярных клеток и макрофагов.
4. Опорно-механическая функция - является несущим каркасом для созревающих клеток крови.
КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ - центральный ОКТ, где идет как миелопоэз, так и лимфоцитопоэз. ККМ в эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы на 2-ом месяце, к 4-му месяцу становится центром кроветворения. ККМ - ткань полужидкой консистенции, темно-красного цвета из-за большого содержания эритроцитов. Небольшое количество ККМ для исследований можно получить путем пункции грудины или гребня подвздошной кости.
Строму ККМ составляет ретикулярная ткань, обильно пронизанная гемокапиллярами синусоидного типа. В петлях ретикулярной ткани располагаются островками или колониями созревающие клетки крови:
1. Эритроидные клетки в своих островках-колониях сгруппируются вокруг макрофагов, нагруженных железом, полученных от погибших в селезенке старых эритроцитов. Макрофаги в ККМ передают эритроидным клеткам железо, необходимое для синтеза ими гемоглобина.
2. Отдельными островками-колониями вокруг синусоидных гемокапилляров располагаются лимфоциты, гранулоциты, моноциты, мегакариоциты. Островки разных ростков перемежаются друг с другом и создают мозаичную картину.
Созревшие клетки крови проникают через стенки в синусоидные гамокапилляры и уносятся кровотоком. Прохождению клеток через стенки сосудов способствует повышенная проницаемость синусоидных гемокапилляров (щели, отсутствие местами базальной мембраны), высокое гидростатическое давление в ретикулярной ткани органа. Высокое гидростатическое давление обусловлено 2-мя обстоятельствами:
1. Клетки крови размножаются в ограниченной костной тканью замкнутом пространстве, обьем которого не может меняться и это приводит к повышению давления.
2. Суммарный диаметр приносящих сосудов больше диаметра выносящих сосудов, что тоже приводит к повышения давления.
Возрастные особенности ККМ: У детей ККМ заполняет и эпифизы и диафизы трубчатых костей, губчатое вещество плоских костей. У взрослых в диафизе ККМ замещается желтым костным мозгом (жировой тканью), а в старости студенистым костным мозгом.
Регенерация: физиологическая - за счет клеток 4-5 класса; репаративная - 1-3 классов.
ТИМУС - центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Тимус закладывается в начале 2-го месяца эмбрионального развития из эпителия 3-4-х жаберных карманов как экзокринная железа. В дальнейшем тяж соединяющий железу с эпителием жаберных карманов подвергается обратному развитию. В конце 2-го месяца орган заселяется лимфоцитами.
Строение тимуса - снаружи орган покрыт сдт капсулой, от которой внутрь отходят перегородки из рыхлой сдт и делят орган на дольки. Основу паренхимы тимуса составляет сетчатый эпителий: эпителиальные клетки отросчатые, соединяются друг с другом отростками и образуют петлистую сеть, в петлях которой располагаются лимфоциты (тимоциты). В центральной части дольки стареющие эпителиальные клетки образуют слоистые тимусные тельца или тельца Гассаля - концентрически наслоенные эпителиальные клетки с вакуолями, гранулами кератина и фибриллярными волокнами в цитоплазме. Количество и размеры телец Гассаля с возрастом увеличивается. Функция сетчатого эпителия:
1. Создает специфическое микроокружение для созревающих лимфоцитов.
2. Синтез гормона тимозина, необходимого в эмбриональном периоде для нормальной закладки и развития периферических лимфоидных органов, а в постнатальном периоде для регуляции функцией периферических лимфоидных органов; синтез инсулиноподобного фактора, фактора роста клеток, кальцитониноподобный фактор.
3. Трофическая - питание созревающих лимфоцитов.
4. Опорно-механическая функция - несущий каркас для тимоцитов.
В петлях сетчатого эпителия располагаются лимфоциты (тимоциты), особенно их много по периферии дольки, поэтому эта часть дольки темнее и называется корковой частью. Центр дольки содержит меньше лимфоцитов, поэтому эта часть светлее и называется мозговой частью дольки. В корковом веществе тимуса происходит "обучение" Т-лимфоцитов, т.е. они приобретают способность распознавать "свое" или "чужое". В чем суть этого обучения? В тимусе образуются лимфоциты строго специфичные (имеющие строго комплементарные рецепторы) для всех возможно мыслимых А-генов, даже против своих клеток и тканей, но в процессе "обучения" все лимфоциты имеющие рецепторы к своим тканям уничтожаются, оставляются только те лимфоциты, которые направлены против чужеродных Антигенов. Вот поэтому в корковом веществе наряду с усиленным размножением видим и массовую гибель лимфоцитов. Таким образом в тимусе из предшественников Т-лимфоцитов образуются субпопуляции Т-лимфоцитов, которые в последующем попадают в периферические лимфоидные органы, дозревают и функционируют.
После рождения масса органа в течении первых 3-х лет быстро увеличивается, медленный рост продолжается до возраста полового созревания, после 20 лет паренхима тимуса начинает замещаться жировой тканью, но минимальное количество лимфоидной ткани сохраняется до глубокой старости.
Акцидентальная инволюция тимуса (АИТ): Причиной акцидентальной инволюции тимуса могут быть чрезмерно сильные раздражители (травма, инфекции, интоксикации, сильные стрессы и т.д.). Морфологически АИТ сопровождается массовой миграцией лимфоцитов из тимуса в кровоток, массовой гибелью лимфоцитов в тимусе и фагоцитозом погибших клеток макрофагами (иногда фагоцитоз и нормальных, не погибших лимфоцитов), разрастанием эпителиальной основы тимуса и усилением синтеза тимозина, стиранием границы между корковой и мозговой частью долек. Биологичесое значение АИТ:
1. Гибнущие лимфоциты являются донорами ДНК, которая транспортируется макрофагами в очаг поражения и используется там пролиферирующими клетками органа.
2. Массовая гибель лимфоцитов в тимусе является проявлением селекции и элиминации Т-лимфоцитов, имеющих рецепторы против собственных тканей в очаге поражения и направлена на предотвращение возможной аутоагрессии.
3. Разрастание эпителиальнотканной основы тимуса, усиление синтеза тимозина и других гормоноподобных веществ направлены на повышение функциональной активности периферических лимфоидных органов, усилению метаболических и регенераторных процессов в пораженном органе.
32. Гипофиз
В гипофизе выделяют несколько долей: аденогипо-физ, нейрогипофиз.
В аденогипофизе различают переднюю, среднюю (или промежуточную) и туберальную части. Передняя часть имеет трабекулярное строение. Трабекулы, сильно разветвляясь, сплетаются в узкопетлистую сеть. Промежутки между ними, заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят многочисленные синусоидные капилляры.
Хромофильные клетки делятся на базофильные и ацидофильные. Базофильные клетки, или базофи-лы, продуцируют гликопротеидные гормоны, и их секреторные гранулы на гистологических препаратах окрашиваются основными красками.
Среди них различают две основные разновидности: гонадотропные и тиротропные.
Одни из гонадотропных клеток вырабатывают фол-ликулостимулирующий гормон (фоллитропин), другим приписывается продукция лютеинизирующего гормона (лютропина).
Тиротропный гормон (тиротропин) – отличается неправильной или угловатой формой. При недостаточности в организме гормона щитовидной железы продукция тиротропина усиливается, а тиротропоци-ты частично трансформируются в клетки тиреоидэк-томии, которые характеризуются более крупными размерами и значительным расширением цистерн эндоплазматической сети, вследствие чего цитоплазма приобретает вид крупноячеистой пены. В этих вакуолях обнаруживаются альдегид-фуксинофильные гранулы, более крупные, чем секреторные гранулы исходных тиротропоцитов.
Для ацидофильных клеток, или ацидофилов, характерны крупные плотные гранулы, окрашивающиеся на препаратах кислыми красителями. Ацидофильные клетки также делятся на две разновидности: соматотропные, или соматотропоциты, вырабатывающие соматотропный гормон (соматотропин), и маммо-тропные, или маммотропоциты, вырабатывающие лак-тотропный гормон (пролактин).
Кортикотропные клетки в передней доле гипофиза вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), активирующий кору надпочечников.
Туберальная часть – отдел аденогипофизарной паренхимы, прилежащей к гипофизарной ножке и соприкасающейся с нижней поверхностью медиальной эминенции гипоталамуса.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) образована нейроглией. Глиальные клетки этой доли представлены преимущественно небольшими отростчатыми или вере-теновидными клетками – питуицитами. В заднюю долю входят аксоны нейросекреторных клеток супраоптическо-го и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса.
Иннервация. Гипофиз, а также гипоталамус и эпифиз получают нервные волокна от шейных ганглиев (главным образом от верхних) симпатического ствола.
Кровоснабжение. Верхние гипофизарные артерии вступают в медиальную эминенцию, где распадаются на первичную капиллярную сеть.
эндокринный железа гипоталамус гипофиз
Гипофиз - компонент единой гипоталомофизарной системы организма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих желез внутренней секреции и осуществляет связь с центральной нервной системой. Расположен он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота оно около 4 г, а у свиней меньше - 0,4 г.
Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, растущих навстречу друг другу. Первый зачаток - гипофизарный карман - образуется из крыши первичной ротовой полости и направлен в сторону головного мозга. Это эпителиальный зачаток, из которого в дальнейшем развивается аденогипофиз.
Второй зачаток - выпячивание дна мозгового желудочка, поэтому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз (рис. 4 приложения)
Эмбриогенез обусловил строение органа - гипофиз состоит из двух долей: аденогипофиза и нейрогипофиза (рис. 5, 6 приложения).
В состав аденогипофиза входят передняя, промежуточная и туберальная части. Передняя часть построена из эпителиальных клеток - аденоцитов, формирующих тяжи (трабекулы) и разграниченных синусоидными капиллярами вторичной сосудистой сети. Первичная сосудистая сеть расположена в медиальной эминенции. Соединительнотканная строма аденогипофиза развита слабо.
Аденоциты по-разному воспринимают красители: клетки, хорошо окрашивающиеся, называют хромофильными, а плохо красящиеся - хромофобными (б). Хромофильные аденоциты могут воспринимать или кислые красители или основные, поэтому первые именуют ацидофильными (в), вторые - базофильными (г).
Ацидофильные клетки составляют 30-35% всех клеток передней части гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. В цитоплазме ацидофила содержатся гранулы, окрашивающиеся эозином; ядро расположено в центре клетки. К нему прилегают комплекс Гольджи, незначительное количество крупных митохондрий, хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка.
В связи с разной гормонообразовательной функцией и строением, цитоплазматической зернистостью различают три разновидности ацидофильных аденоцитов: соматотропоциты, лактотропоциты, кортикотропоциты. Соматотропоциты продуцируют соматотропный гормон, стимулирующий рост тканей и всего организма в целом. Лактотропоциты образуют пролактин (лактотропный гормон), регулирующий процесс лактации и функциональное состояние желтого тела яичника. Кортикотропоциты вырабатывают кортикотропин, повышающий гормонообразовательную функцию коры надпочечников.
Секреторные гранулы соматотропоцитов шаровидной формы, в диаметре от 200 до 400 нм (рис. 7 приложения). Лактотропоциты имеют более крупные секреторные гранулы овальной формы с длиной 500-600 нм, шириной 100-120 нм. Секреторные гранулы кортикотропоцитов снаружи покрыты мембраной пузырчатой формы плотной сердцевиной.
Базофильные аденоциты составляют 4-10% всех клеток передней части гипофиза. Это самые крупные клетки аденогипофиза. Их секреторные гранулы имеют гликопротеидный характер, поэтому окрашиваются основными красителями. Различают две разновидности этих клеток: гонадотропные и тиротропные. Гонадотропные клетки продуцируют фолликулостимулирующий гормон, регулирующий развитие женских и мужских половых клеток, секрецию половых органов самки и лютеинизирующего гормона, стимулирующего рост и развитие желтого тела в яичниках и интерстициальных клеток в семенниках (рис. 8 приложения). В центральной зоне гонадотропного базофила находится макула. Это расширенная полость комплекса Гольджи, оттесняющая ядро, многочисленные мелкие митохондрии, мембраны эндоплазматической сети на периферию клетки. Базофильные гонадотропоциты содержат зернистость, равную около 200-300 нм в диаметре.
При недостаточности половых гормонов в организме диаметр зернистости увеличивается. После кастрации животных базофильные гонадотропоциты превращаются в клетки кастрации: крупная вакуоль занимает всю центральную часть клетки. Последняя приобретает кольцевидную форму.
Тиреотропные базофилы (рис. 9 приложения) - угловатые клетки с мелкой (80-150 нм) заполняющей всю цитоплазму зернистостью. Если организм испытывает недостаток гормонов щитовидной железы, то развиваются клетки тиреодэктомии. Они увеличены в размере, с расширенными цистернами эндоплазматической сети, поэтому цитоплазма имеет ячеистый вид, более крупные гранулы секрета.
Хромофобные клетки составляют 60-70% всех клеток передней части гипофиза. Это сборная группа, так как в ее состав входят разные по значению клетки: камбиальные, клетки по разной стадии дифференциации; не накопившие еще специфическую зернистость; клетки выделившие секрет. Из камбиальных клеток в дальнейшем развиваются ацидофильные и базофильные аденоциты.
Промежуточная часть аденогипофиза представлена несколькими рядами слабобазофильных клеток. Продуцируемый аденоцитами секрет накапливается в промежутках между клетками, что способствует образованию фолликулоподобных структур. Клетки промежуточной части аденогипофиза полигональной формы, содержат мелкие гликопротеидные гранулы размером 200-300 нм. В промежуточной зоне синтезируется меланотропин, регулирующий пигментный обмен, и липотропин- стимулятор жирового обмена.
Туберальная часть аденогипофиза по своей структуре сходна с промежуточной частью. Она прилегает к гипофизарной ножке и медиальной эминенции. Клетки этой зоны характеризуются слабой базофилией и трабекулярным расположением. Функция туберальной части окончательно не выяснена.
Выше говорилось о том, что гормонообразовательная функция аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он образует единую гипоталамоаденогипофизарную систему. Морфофункционально эта связь проявляется в следующем: верхняя гипофизарная артерия в медиальной эминенции образует первичную капиллярную сеть. Аксоны мелких нейросекреторных клеток ядер медиобазального гипоталамуса на сосудах первичной капиллярной сети образует аксоваскулярные синапсы. Нейрогармоны, продуцируемые этими нейросекреторными клетками, по их аксонам перемещаются в медиальную эминенцию. Здесь они накапливаются, а затем через аксоваскулярные синапсы поступают в капилляры первичной сосудистой сети. Последние собираются в портальные вены, которые направляются вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз. Затем вновь они распадаются и образуют вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры этой сети оплетают трабекулы секретирующих аденоцитов.
Кровь, оттекающая по венам от вторичной сосудистой сети, содержит аденогипофизарные гормоны, которые через общий кровоток, то есть гуморальным способом, регулируют функции эндокринных желез периферического звена.
Нейрогипофиз (задняя доля) развивается из мозгового кармана, поэтому он построен из нейроглии. Его клетки - питуициты веретенообразной или отростчатой формы. Отростки питуицитов контактируют с кровеносными сосудами. В заднюю долю входят крупные пучки нервных волокон, образованные аксонами нейросекреторных клеток паравентрикулярных и супраоптических ядер передней зоны гипоталамуса. Нейросекрет, образовавшийся этими клетками, перемещается вдоль аксонов в нейрогипофиз в виде секреторных капель. Здесь они оседают в виде накопительных телец, или терминалей, которые контактируют с капиллярами.
Следовательно, гормоны нейрогипофиза - окситоцин и вазопрессин синтезируются не структурами нейрогипофиза, а в паравентрикулярных и супраоптических ядрах. Затем, как говорилось выше - по нервным волокнам гормоны поступают в нейрогипофиз, где они накапливаются и откуда поступают в кровяное русло. Поэтому нейрогипофиз и гипоталамус тесно связаны и формируют единую гипоталамонейрогипофизарную систему.
Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, этим способствует выделению секрета маточных желез; при родах вызывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; регулирует сокращение мышечных элементов молочной железы.
Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повышает кровяное давление; регулируемый водный обмен, так как влияет на обратное всасывание (реабсорбцию) воды в канальцах почки.
