Периферические хеморецепторы – аортальное и синокаротидные тельца, реагируют на ↓РО2, РСО2 (↓рН). Импульсы → в дыхательный и циркуляторный центры продолговатого мозга. Возбуждение хеморецепторов =>↓ЧСС (через циркулят. центр) и ЧСС (через дых. центр), сужение сосудов (преобладают над изменением ЧСС) =>арт. давление. Аналогичный эффект – при ↓кровотока в области рецепторов.
Рецепторы в ЦНС – центры продолговатого мозга, поверхность ствола мозга (реагируют на внеклет.).
Барорецепторы – в стенках крупных внутригрудных и шейных артерий (область дуги и каротидного синуса ). Волокна от них – в составе nn.glossopharyngeus et vagus. Реагируют на трансмур. давления (растяжения стенки). Частота импульсации больше при большем АД. +реагируют на скорость нарастания АД (импульсации пропорциональна скорости нарастания АД).
Афференты – к кардиоингибиторному и сосудодвиг. центрам продолг.мозга =>торможение симп. нервов, возбуждение парасимп. =>↓тонус симп. сосудосуживающих волокон. Рефлекс проявл-ся и при норм. уровнях АД. Результат: расширение резистивн. сосудов =>↓общ. перифер. сопротивления; расширение емкостных =>емкости кров. русла. Все вместе =>↓АД (в т.ч.и за счет ↓центр. вен. давления =>↓ударн. объема и за счет отриц. ино- и хронотропного эффектов от барорецепторов).
Влияния на другие отделы ЦНС : импульсации от барорецепторов =>торможение некоторых отделов =>поверхн. дыхание, ↓мыш. тонус, ↓импульсации мыш. веретен через γ-волокна, ↓моносин. рефлексов, измен-ся ЭЭГ (сильное растяжение =>слаб. признаки засыпания).
Влияние на объем крови : АД =>↓вазомоторн. тонуса =>вазодилатация =>эффект. давления в капиллярах =>скорость фильтрации жидкости в интерстиц. простр-во.
Рецепторы растяжения сердца . В предсердиях: А-типа (реагир. на сокращение мускулатуры =>возбужд. при систоле) и В-типа (реагир. на давления – на пасс. растяжение). Импульсы – по n.vagus в циркуляторн. центр продолг. мозга. Эффект – торм. синаптического и возбужд. парасимп. отделов циркулятор. нерв. центров; импульсация в центр осморегуляции в гипоталамусе => снижение объема крови при помощи вазопрессина . Кроме того, рецепторы В-типа =>вазоконстрикция поч. сосудов. В желудочках: рецепторы импульсируют только в фазу изоволюм. сокращения =>отриц. хронотропный эффект при сильном растяжении.
Поскольку барорецепторная система противостоит как повышению, так и понижению артериального давления, ее называют буферной системой, контролирующей давление
, а нервы, идущие от барорецепторов, называют буферными нервами.
В заключение можно сказать, что главная задача артериальной барорецепторной системы - непрерывное, поминутное уменьшение колебаний артериального давления примерно на 1/3 по сравнению с теми колебаниями, которые происходят при отсутствии барорецепторного механизма
.
Несмотря на то, что артериальные барорецепторы осуществляют непрерывный контроль над артериальным давлением, их значение для долговременной регуляции давления остается спорным . Причиной того, что многие физиологи считают этот механизм неэффективным для длительной регуляции артериального давления, является способность барорецепторов через 1-2 сут перестраиваться и привыкать к новому уровню давления . Так, если артериальное давление увеличивается от нормального уровня 100 мм рт. ст. до 160 мм рт. ст., частота импульсов, идущих от барорецепторов, первоначально увеличивается.
В течение следующих нескольких минут частота генерации импульсов заметно уменьшается; затем постепенное снижение частоты продолжается еще 1-2 сут, и к концу этого срока частота генерации импульсов практически возвращается к первоначальному нормальному уровню, несмотря на то, что величина среднего артериального давления все еще остается равной 160 мм рт. ст. И наоборот, если давление падает до очень низкого уровня, первоначально импульсация от барорецепторов исчезает, но затем постепенно, в течение 1-2 сут, частота импульсов, идущих от барорецепторов, возвращается к исходному уровню.
Эта «перенастройка» рецепторов, очевидно, и делает барорецепторный механизм неспособным корректировать изменения артериального давления, если они сохраняются более чем несколько дней . Экспериментальные исследования, однако, позволяют предполагать, что полной перенастройки барорецепторов не происходит, и они могут участвовать в долговременной регуляции артериального давления в основном за счет влияния на активность симпатических нервов почек.
Например, при длительном увеличении артериального давления барорецепторные рефлексы могут уменьшать активность симпатических нервов почек, что приводит к усиленной секреции натрия и воды почками. Это, в свою очередь, способствует уменьшению объема крови и возвращению артериального давления к нормальному уровню. Таким образом, долговременная регуляция среднего артериального давления с участием барорецепторов происходит при взаимодействии этого механизма с системой почечного контроля над давлением и количеством жидкости в организме (включающего специальные нервные и гуморальные механизмы).
Нервная регуляция кровообращения осуществляется в сердечно-сосудистом центре кровообращения, который находится в продолговатом мозгу. Он включает прессорный (сосудосуживающий) и депрессорный (сосудорасширяющий) отделы. Основное влияние на него оказывают импульсы из рефлексогенных зон, расположенных в каротидном синусе, дуге аорты, тиреокаротидной и сердечно-легочной областях. Здесь расположены рецепторы, воспринимающие изменения артериального давления — барорецепторы и химического состава крови — хеморецепторы .
По своей химической структуре рецепторы состоят из белков, нуклеиновых кислот и других соединений. Рецепторы расположены на наружной поверхности клеточной мембраны, они осуществляют передачу информации от окружающей среды внутрь клетки.
В кардиологии наиболее изучены альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы . Адреналин и норадреналин воздействуют на альфа-адренорецепторы и вызывают сужение сосудов и повышение . Адреналин может вызывать возбуждение и бета-адренорецепторов некоторых сосудов, например, сосудов скелетных мышц, и вызывает их расширение. Возбуждение бета-адренорецепторов миокарда адреналином и норадреналином увеличивает частоту и силу сердечных сокращений. Многие фармакологические препараты обладают способностью блокировать действие агентов, стимулирующих альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы. Такие препараты называются адреноблокаторами.
Каротидный синус расположен у начала внутренней сонной артерии. Нервные окончания, расположенные в нем, чувствительны к растяжению артериальной стенки при повышении давления в сосуде. Эти барорецепторы являются рецепторами растяжения. Аналогичные барорецепторы имеются в дуге аорты, в легочной артерии и ее ветвях, в камерах сердца. Импульсы от барорецепторов тормозят симпатические и возбуждают парасимпатические центры. В результате снижается тонус симпатических сосудосуживающих волокон. Происходит урежение пульса, снижение силы сердечных сокращений, уменьшается периферическое сосудистое сопротивление, которое вызывает снижение артериального давления.
В области бифуркации сонных артерий расположены хеморецепторы — так называемые аортальные тельца, которые являются рефлексогенной зоной, реагирующей на химический состав крови — парциальное давление кислорода и углекислого газа. Эти хеморецепторы особо чувствительны к недостатку в крови кислорода, гипоксии. Гипоксия увеличивает их активность, это сопровождается рефлекторным углублением дыхания, учащением сердца, увеличением минутного объема кровообращения.
Волокна симпатических нервов с помощью медиаторов — адреналина и норадреналина — вызывают преимущественно сужение сосудов и повышение артериального давления. Волокна парасимпатических нервов с помощью нейромедиатора ацетилхолина вызывают преимущественно расширение сосудов и снижение артериального давления. Плотность иннервации артерий выше, чем вен.
Внутренние анализаторы осуществляют анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды организма и участвуют в регуляции работы внутренних органов. Выделяют следующие анализаторы: 1) давления в кровеносных сосудах и во внутренних полых органах (периферическим отделом этого анализатора являются механорецепторы); 2) анализатор температуры; 3) анализатор химизма внутренней среды организма; 4) анализатор осмотического давления внутренней среды. Рецепторы этих анализаторов расположены в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС.
Рецепторы внутренних органов 1. Механорецепторы - рецепторы сосудов, сердца, легких, желудочно-кишечного тракта и других внутренних полых органов. 2. Хеморецепторы - рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек, а также хеморецепторы головного мозга. 3. Осморецепторы - локализованы в аортальном и каротидном синусах, в других сосудах артериального русла, вблизи капилляров, в печени и других органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть – хеморецепторами. 4. Терморецепторы - локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.
Глюкорецепторы Клетки, которые чувствительны к глюкозе. Они находятся в гипоталамусе и печени. Глюкорецепторы гипоталамуса работают как датчики концентрации глюкозы в крови; их сигналы организм использует для регуляции приема пищи. Сильнее всего они реагируют на снижение уровня глюкозы.
Барорецепторы (от греч. baros - тяжесть), механорецепторы чувствительные нервные окончания в кровеносных сосудах, воспринимающие изменения кровяного давления и рефлекторно регулирующие его уровень; приходят в состояние возбуждения при растяжении стенок сосудов. Барорецепторы имеются во всех сосудах; скопления их сосредоточены преимущественно в рефлексогенных зонах (сердечной, аортальной, синокаротидной, лёгочной и др.). При повышении кровяного давления барорецепторы посылают в ЦНС импульсы, подавляющие тонус сосудистого центра и возбуждающие центральные образования парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, что ведёт к понижению давления.
Барорецепторный рефлекс – реакция на изменение растяжения стенок дуги аорты и каротидного синуса. Увеличение артериального давления приводит к растяжению барорецепторов, сигналы от которых поступают в ЦНС. Затем сигналы обратной связи направляются к центрам автономной нервной системы, а от них - к сосудам. В результате давление понижается до нормального уровня. Еще один рефлекс запускается избыточным растяжением стенок предсердий (если желудочки не успевают откачивать кровь): происходит усиление работы сердца. Если давление оказывается ниже нормы, то активируется симпатическая система, сердце начинает биться чаще и сильнее; если давление выше нормы – активируется блуждающий нерв, работа сердца тормозится.
Структурно-функциональная характеристика барорецепторов и их иннервация Расположение барорецепторов и хеморецепторов в аорте и сонной артерии Барорецепторы представляют собой разветвленные нервные окончания, расположенные в стенке артерий. Они возбуждаются при растяжении. Некоторое количество барорецепторов имеется в стенке почти каждой крупной артерии в области груди и шеи. Особенно много барорецепторов находятся в стенке внутренней сонной артерии (каротидном синусе) и в стенке дуги аорты.
Сигналы от каротидных барорецепторов проводятся по очень тонким нервам Геринга к языкоглоточному нерву в верхней части шеи, а затем по пучку одиночного тракта в медуллярную часть ствола мозга. Сигналы от аортальных барорецепторов, расположенных в дуге аорты, также передаются по волокнам блуждающего нерва к пучку одиночного тракта продолговатого мозга.
1 2 Нервная регуляция сердечных сокращений: 3 4 барорецепторы (растяжение стенок сосудов) 5 6 7 сосуды, мозговое в-во надпочечников хеморецепторы растяжения стенок внутренних органов 1, 2 – сосудодвигательный центр продолговатого мозга и моста и поступающие из него команды; 3 – регулирующие влияния гипоталамуса, больших полушарий и других структур ЦНС, а также рецепторов; 4, 5 – ядра блуждающ. нерва и их парасимпатич. действие; 6, 7 – симпатические эффекты (спинной мозг и ганглии): более обширные проекции. Параллельно развивается влияние симпатической нервной системы на сосуды (сужение) и мозговое вещество надпочечников (выброс адреналина). 10
5 4 Основные связи сосудодвигательного центра продолговатого мозга и моста (на выходе показаны только симпат. эффекты): 3 1 2 1. Барорецепторы сосудов. 2. Периферические хеморецепторы (хемо. РЦ). 3. Центральные хемо. РЦ. 4. Дыхательные центры. 5. Влияния гипоталамуса (терморегуляция, боль и другие врожденно значимые стимулы, эмоции) и коры больших полушарий (переключаются через гипоталамус и средний мозг; эмоции, связанные с оценкой ситуации как потенциально значимой, опасной и т. п. ; центр таких эмоций – поясная изв.). 11
Функция барорецепторов при изменении положения тела в пространстве. Способность барорецепторов поддерживать относительно постоянное артериальное давление в верхней части туловища особенно важно, когда человек встает после длительного нахождения в горизонтальном положении. Сразу после вставания артериальное давление в сосудах головы и верхней части туловища снижается, что могло бы привести к потере сознания. Однако снижение давления в области барорецепторов немедленно вызывает симпатическую рефлекторную реакцию, которая предотвращает снижение артериального давления в сосудах головы и верхней части туловища.
Симпатическая регуляция гемодинамики. Импульсация от волюморецепторов и барорецепторов поступает в ствол мозга по волокнам языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Эта импульсация вызывает торможение стволовых симпатических центров. Импульсация, идущая по блуждающим нервам, переключается в ядре одиночного пути. (+) - возбуждающее действие; (-) - тормозное действие. ЯОП – ядро одиночного пути.
Проводниковый отдел. От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны – в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемедиальное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Блуждающий нерв передает информацию от рецепторов внутренних органов грудной и брюшной полости. Чревный нерв - от желудка, кишечника, брыжейки. Тазовый нерв - от органов малого таза.
Корковый отдел локализуется в зонах С 1 и С 2 соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга. Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких, локализованных ощущений, например при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек и др.) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений.
Обусловлено это тем, что такие ощущения возникают в результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. В любом случае изменения внутренних органов оказывают значительное влияние на эмоциональное состояние и характер поведения человека.
Барорецепторный рефлекс. Барорецепторы представляю і собой рецепторы, воспринимающие растяжение стенки артерий, и расположены в каротидных синусах и дуге аорты. Афферентные импульсы от рецепторов каротидных синусов поступают в головной мозг по нервам каротидных синусов, которые являются ветвями языкоглоточных (ίΧ пара черепных нервов), а от барорецепторов дуги аоргы - по аортальным нервам, которые являются ветвями блуждающих нервов (X пара черепных нервов).
Эфферентное же плечо барорецепторного рефлекса образуется симпатическими и парасимпатическими волокнами. При повышении среднего артериального давления в области каротидных синусов и дуги аорты уменьшается нервная активность в эфферентных симпатических волокнах и увеличивается активность в эфферентных парасимпатических волокнах. В результате уменьшается вазомоторный тонус в резистивных и емкостных сосудах всего тела, понижается частота сердечных сокращений, увеличивается время предсердно-желудочкового проведения и уменьшается сократимость предсердий и желудочков При падении давления наблюдается противоположный эффект. Синхронное действие симпатического и парасимпатического отделов отмечается лишь в физиологических условиях, когда артериальное давление колеблется вблизи нормального диапазона давлений. Если артериальное давление резко снижается до аномального уровня, то рефлекторная регуляция осуществляется исключительно за счет эфферентной симпатической активности (поскольку тонус блуждающего нерва практически исчезает), и наоборот, если артериальное давление резко повышается до аномально высокого уровня, симпатический тонус полностью угнетается, а рефлекторная регуляция осуществляется только за счет изменений эфферентной активности вагуса
Рефлекс Бейнбриджа. Увеличение объема циркулирующей крови, приводящее к расширению устья полых вен и предсердий, приводит к увеличению частоты сердечных сокращений, несмотря на сопутствующее увеличение артериального давления. Афферентная импульсация при этом рефлексе передается по блуждающим нервам.
Хеморецепторный рефлекс Периферические артериальные хеморецепторы реагируют на снижение р0 2 и pH артериальной крови и на повышение рС0 2 . Хеморецепторы расположены в дуге аоргы и каротидных телах, окружающих каротидные синусы. Стимуляция артериальных хеморецепторов вызывает гипервен гиляцию легких, БРАДИКАРДИЮ и сужение сосудов. Однако амплитуда сердечно-сосудистых реакций зависит от сопутствующих изменений легочной вентиляции- если стимуляция хеморецепторов вызывает умеренную степень гипервентиляции, то реакцией сердца скорее всего будет брадикардия. Наоборот, при сильной гипервентиляции, вызванной стимуляцией хеморецепторов, частота сердечных сокращений обычно возрастает.
Крайним примером такой рефлекторной реакции является ситуация, когда невозможно повышение вентиляции легких на стимуляцию хеморецепторов. Так, у больных, находящихся на искусственной вентиляции летких, стимуляция каротидных хеморецепторов вызывает резкое повышение активности блуждающего нерва, приводящее к выраженной брадикардии и нарушению предсердно-желудочкового проведения.
Легочные рефлексы. Благодаря наличию барорецепторов в легочной артерии наполнение воздухом легких вызывает рефлекторное увеличение частоты сердцебиений, которое устраняется денервацией обоих легких; афферентные и эфферентные пути этого рефлекса находятся в блуждающих нервах.
Растяжение легочных вен приводит к рефлекторному учащению пульса; эфферентный путь рефлекса лежит в симпатических нервах.
С хеморецепторов легочной ткани включается легочный депрессорный хеморефлекс (снижение систолического давления и брадикардия).
Окулокардиальный рефлекс Ашнера. Сдавливание глазных яблок вызывает глубокое замедление частоты сердцебиения.
Строго говоря, раздражение различных областей и участков тела может менять ритм сердечных сокращений. Импульсы, возникающие во всех висцеральных афферентных приборах, т.е. во всех тканях (за исключением кожи), приводят к брадикардии. Раздражение внутренних органов может вызвать резчайшее, иногда драматическое угнетение частоты сердцебиений. Так, например, остановку сердца может вызвать раздражение нервных окончаний в верхних дыхательных путях. Брадикардию вызывают надавливание пальцами на область каротидных синусов, введение иглы в плечевую артерию при вертикальном положении пациента может вызвать аналогичный эффект, желудочно-кишечный тракт снабжен большим количеством афферентных нервных окончаний и рецепторов, волокна которых достигают продолговатого мозга в составе блуждающего нерва, в результате тошнота и рвота обычно сопровождаются замедлением сердечных сокращений независимо от того, вызваны ли они механическим раздражением корня языка, глотки или же воздействием токсических агентов. Болевые раздражения скелетных мышц вызывают брадикардию.
