В нервной системе нервные клетки не лежат изолированно. Они вступают в контакт друг с другом, образуя цепи нейронов - проводников импульсов. Длинный отросток одного нейрона - нейрит (аксон) вступает в контакт с короткими отростками (дендритами) или телом другого, следующего в цепи нейрона.
По цепям нейронов нервные импульсы движутся в строго определенном направлении, что обусловлено особенностями строения нервных клеток и синапсов («динамическая поляризация»). Одни цепи нейронов несут импульс в центростремительном направлении - от места возникновения на периферии (в коже, слизистых оболочках, органах, стенках сосудов) к ЦНС (спинному и головному мозгу). Первым в этой цепи является чувствительный (афферентный) нейрон, воспринимающий раздражение и трансформирующий его в нервный импульс. Другие цепи нейронов проводят импульс в центробежном направлении - от головного или спинного мозга на периферию, к рабочему органу. Нейрон, передающий импульс рабочему органу, является эфферентным.
Цепи нейронов в живом организме образуют рефлекторные дуги.
Рефлекторная дуга - это цепь нервных клеток, обязательно включающая первый - чувствительный и последний - двигательный (или секреторный) нейроны, по которым импульс движется от места возникновения к месту приложения (мышцы, железы и другие органы, ткани). Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, по которой импульс от места возникновения в чувствительном нервном окончании (рецепторе), лежащем в коже или в других органах, движется вначале по периферическому отростку (в составе нерва). Затем импульс движется по центральному отростку в составе заднего корешка спинномозгового нерва, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга, или по чувствительным волокнам черепных нервов к соответствующим чувствительным ядрам. Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот второй нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к третьему - двигательному (эфферентному). Кондукторный нейрон является вставочным нейроном, так как находится между чувствительным нейроном, с одной стороны, и двигательным (или секреторным) - с другой. Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон - в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышцы).
С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе. Образовались многонейронные сложные рефлекторные дуги, в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележащих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полушарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных клеток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки (fasciculi).
Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные или различные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.
В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
Ассоциативные нервные волокна (neurofibrae associations) соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна (пути). Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин, не выходят за пределы коры (интракортикальные). Они дугообразно изгибаются в виде буквы 0 и называются дугообразными волокнами большого мозга (fibrae arcuatae cerebri). Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называют экстракортикальными.
Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). Это хорошо выраженные пучки волокон, которые можно видеть на макропрепарате головного мозга. К длинным ассоциативным путям относятся следующие: верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior), который находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior), лежащий в нижних отделах полушария и соединяющий кору височной доли с затылочной; крючков,идный пучок (fasciculus uncinatus), который, дугообразно изгибаясь впереди островка, соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, принадлежащего различным сегментам, и образуют передние, латеральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Они располагаются непосредственно возле серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2-3 сегмента, длинные пучки соединяют далеко отстояшие друг от друга сегменты спинного мозга.
Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (neurofibrae commissurales) соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна проходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка). В мозолистом теле, имеющемся только у млекопитающих, располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы мозга, корковые центры правого и левого полушарий. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callosi).
Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки лобных долей правого и левого полушарий большого мозга. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные щипцы (forceps frontalis). В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий большого мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные щипцы (forceps occipitalis).
Комиссуральные волокна проходят в составе передней спайки мозга (commissura rostralis, s. anterior) и спайки свода (commissura fornicis). Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, - это пучки, соединяющие друг с другом переднемедиальные участки коры височных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела. В составе передней спайки находятся также слабовыраженные у человека пучки комиссуральных волокон, направляющиеся из области обонятельного треугольника одной стороны мозга в такую же область другой стороны. В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые соединяют участки коры правой и левой височных долей полушарий большого мозга, правого и левого гиппокампов.
Проекционные нервные волокна (neurofibrae proectiones) соединяют нижележащие отделы мозга (спинной мозг) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных волокон, достигающих коры большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору как на экран, где происходят высший анализ поступивших сюда импульсов, сознательная их оценка. В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие системы волокон.
Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам (к коре), импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы.
Экстероцептивные проводящие пути. Проводящий путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus lateralis) состоит из трех нейронов. Чувствительным проводящим путям принято давать названия с учетом топографии - места начала и конца второго нейрона. Например, у спинно-таламического пути второй нейрон простирается от спинного мозга, где в заднем роге лежит тело клетки, до таламуса, где аксон этого нейрона образует синапс с клеткой третьего нейрона. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие чувство боли, температуру, располагаются в коже, слизистых оболочках, а нейрит третьего нейрона заканчивается в коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Тело первой чувствительной клетки лежит в спинномозговом узле, а ее центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга через его переднюю серую спайку и входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути. Из спинного мозга пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы, а в покрышке моста и среднего мозга лежит у наружного края медиальной петли. Заканчивается второй нейрон латерального спинно-таламического пути синапсами на клетках дорсального латерального ядра таламуса. Здесь расположены тела третьего нейрона, отростки клеток которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе веерообразно расходящихся пучков волокон, образующих лучистый венец (corona radiata). Эти волокна достигают коры полушария большого мозга, его постцентральной извилины. Здесь они заканчиваются синапсами с клетками четвертого слоя (внутренняя зернистая пластинка). Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образуют таламокорковые пучки (fasciculi thalamocorticalis) - таламотеменные волокна (fibrae thalamoparietales). Латеральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), поэтому при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезают болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне от повреждения.
Проводящий путь осязания и давления, передний спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior) несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания. Импульсы идут к коре большого мозга, в постцентральную извилину - место расположения коркового конца анализатора общей чувствительности. Тела клеток первого нейрона лежат в спинномозговом узле, а их центральные отростки в составе заднего корешка спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своем пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, синапсами на клетках третьего нейрона. Волокна третьего нейрона проходят через внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в составе лучистого венца достигают IV слоя коры постцентральной извилины.
Необходимо отметить, что не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на противоположную сторону в спинном мозге. Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего канатика спинного мозга (своей стороны) вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, как болевая чувствительность, а только снижается. Этот переход на противоположную сторону частично осуществляется в продолговатом мозге.
Проприоцептивные проводящие пути. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (tractus bulbothalamicus - BNA) называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре большого мозга, в постцентральную извилину. Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом (импульсы проприоцептивной чувствительности) позволяют человеку оценить положение частей тела (головы, туловища, конечностей) в пространстве, а также во время движения и проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле. Центральные отростки этих клеток в составе заднего корешка направляются в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные импульсы, входят в задний канатик начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся пучкам. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегрудных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Центральные отростки первого нейрона заканчиваются синапсами на своей стороне, на клетках второго нейрона, тела которых лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга. Аксоны клеток второго нейрона выходят из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum medialis). Пучок волокон, обращенных в медиальном направлении и переходящих на другую сторону, получил название внутренних дугообразных волокон (fibrae arcuatae internae), которые являются начальным отделом медиальной петли (lemniscus medialis). Волокна меди альной петли в мосту располагаются в задней его части (в покрышке), почти на границе с передней частью (между пучками волокон трапециевидного тела). В покрышке среднего мозга пучок волокон медиальной петли занимает место дорсолатеральнее красного ядра, а заканчивается в дорсальном латеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона. Аксоны клеток третьего нейрона через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины.
Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), направляются в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчиваются в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка - передние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores) уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразные волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.
Проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом. При повреждении спинного мозга на стороне возникновения проприоцептивных импульсов (при травме мозгового ствола - на противоположной стороне) теряется представление о состоянии опорно-двигательного аппарата, положении частей тела в пространстве, нарушается координация движений.
Наряду с проприоцептивным проводящим путем, несущим импульсы к коре большого мозга, следует назвать проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути. По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от расположенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга).
Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; пучок Флексига) передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядра Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.
Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга - коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро мозжечка.
С развитием высших центров чувствительности и произвольных движений в коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к та-ламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину.
Передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; пучок Говерса) имеет более сложное строение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике противоположной стороны, возвращаясь в мозжечок на свою сторону. Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах. Центральный отросток клетки первого нейрона в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона проходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, в его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передневерхние отделы. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину).
Схемы строения проводящих путей зрительного, слухового анализаторов, вкуса и обоняния рассматриваются в соответствующих разделах анатомии (см. «Органы чувств»).
Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути можно подразделить на две группы:
К пирамидному пути (tractus pyramidalis) относится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гигантопирамидальных нейронов (клетки Беца) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них - к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяют на три части:
Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis) представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основании ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-ядерный, а также корково-спинномозговые пути занимают средние 3/5 основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV - в среднем мозге; V, VI, VII - в мосту; IX, X, XI, XII - в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный путь заканчивается. Составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи и их иннервируют.
Латеральный и передний корково-спинномозговые пути (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/3. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучки волокон моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики - пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках его ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название латерального корково-спинномозгового пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике передний корково-спинномозговой путь более молодой в эволюционном плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга.
Следует отметить, что все пирамидные пути являются перекрещенными, т.е. их волокна на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получающих иннервацию из сегментов, лежащих ниже места повреждения.
Вторыми нейронами нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.
Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от более новых пирамидных путей являются эволюционно более старыми, имеющими обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функции спинного мозга через систему мозжечок - красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красные ядра, которые относятся также к ретикулярной формации, получают импульсы из коры большого мозга, мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и сами имеют связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга.
Красноядерно-спинномозговой путь (trdctus rubrospinalis) входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спинно-мозжечковые проприоцептивные проводящие пути. Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова), переходит на противоположную сторону (перекрест Фореля) и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на двигательных клетках спинного мозга. Волокна этого пути проходят в задней части (покрышка) моста и боковых отделах продолговатого мозга.
Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis). Он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), а также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддверно-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боковым) и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), который в свою очередь связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связей с ядрами глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазных яблок (направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis), принимают участие клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом промежуточное ядро (nucleus intersticialis, ядро Кахаля), ядро эпиталамической (задней) спайки, ядро Даркшевича, к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.
Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути (tractus corticopontocerebellaris). Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки - корковом остовые волокна (fibrae corticopontinae) направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной доли, которые можно назвать лобно-мостовыми волокнами (fibrae frontopontinae), проходят через переднюю ножку внутренней капсулы. Нервные волокна из височной, теменной и затылочной долей идут через заднюю ножку внутренней капсулы. Далее волокна корково-мостового пути идут через основание ножки мозга. От лобной доли волокна проходят через самую медиальную часть основания ножки мозга, кнутри от корково-ядерных волокон. От теменной и других долей полушарий большого мозга идут через самую латеральную часть, кнаружи от корково-спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостового пути заканчиваются синапсами на клетках ядра моста этой же стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейрон корково-мозжечкового пути. Аксоны клеток ядер моста складываются в пучки - поперечные волокна моста (fibrae pontis transversae), которые переходят на противоположную сторону, пересекают при этом в поперечном направлении нисходящие пучки волокон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (системы волокон) начинаются или заканчиваются в эволюционно более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отделы ЦНС, или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.
Не ставя перед собой задачи перечислить все проводящие пути ЦНС, рассмотрим основные принципы организации этих путей на примере наиболее важных из них (рис. 30). Проводящие пути в ЦНС делятся на:
восходящие - образуются аксонами клеток, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. Эти аксоны в составе белого вещества направляются к верхним отделам спинного мозга, стволу головного мозга и коре больших полушарий.
нисходящие – образуются аксонами клеток, тела которых расположены в различных ядрах головного мозга. Эти аксоны по белому веществу спускаются к различным спинальным сегментам, заходят в серое вещество и оставляют свои окончания на тех или иных его клетках.
Отдельную группу образуют проприоспинальные проводящие пути. Они могут быль как восходящими, так и нисходящими, но они не выходят за пределы спинного мозга. Пройдя несколько сегментов, они вновь возвращаются в серое вещество спинного мозга. Эти пути расположены в самой глубокой части латерального и вентрального канатиков, они связывают между собой различные нервные центры спинного мозга. Например, центры нижних и верхних конечностей.
Восходящие проводящие пути.
Тракты Голля (тонкий пучок) и Бурдаха (клиновидный пучок). Основные восходящие пути проходят через дорсальные канатики спинного мозга и представляют собой аксоны афферентных нейронов спинномозговых ганглиев . Они проходят по всему спинному мозгу и заканчиваются в области продолговатого мозга в ядрах дорсального канатика, которые называют ядрами Голля и Бурдаха. Поэтому они и именуются тракт Голля и тракт Бурдаха .
1. Первое звено нейронов:
a. Волокна, расположенные в канатике медиальнее несут к ядру Голля афферентные сигналы от нижней части тела, в основном от нижних конечностей.
b. Волокна, расположенные латеральнее, идут к ядру Бурдаха и передают афферентные сигналы от рецепторов верхней части туловища и передних конечностей.
2. Второе звено нейронов:
В свою очередь аксоны клеток ядер Голля и Бурдаха в стволе головного мозга перекрещиваются и в виде плотного пучка поднимаются до промежуточного мозга. Этот пучок волокон, образованный уже аксонами клеток ядер Голля и Бурдаха получил название медиальной петли .
3. Третье звено нейронов :
Клетки ядер промежуточного мозга дают аксоны, направляющиеся в кору больших полушарий.
Все остальные восходящие пути начинаются не от нейронов спинномозговых ганглиев, а от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга . Следовательно, их волокна являются волокнами не первого, а второго порядка.
1. Первым звеном в этих путях также служат нейроны спинномозговых ганглиев, но в сером веществе они оставляют свои окончания на клетках как бы «второго звена».
Клетки этого «второго звена» посылают свои аксоны к ядрам ствола головного мозга и коре больших полушарий. Основная масса волокон этих путей проходит в латеральном канатике.
Спинно-таламические пути (вентральный и латеральный) .
2. Второе звено нейронов:
Начинается в основании дорсального рога спинного мозга. Аксоны нейронов, образующих этот путь переходят на контралатеральную (противоположную) сторону, входят в белое вещество противоположного латерального или вентрального канатика и в нем поднимаются через весь спинной мозг и ствол головного мозга вплоть до ядер промежуточного мозга.
2. Третье звено нейронов :
Нейроны ядер промежуточного мозга переносят импульсацию в кору больших полушарий.
Все вышеописанные пути (Голля, Бурдаха и спинно-таламический) связывают рецептивные области каждой стороны тела с нейронами коры противоположного полушария.
Спинно-мозжечковые тракты. Еще два пути, проходящие в латеральных канатиках связывают спинной мозг с корой мозжечка .
Путь Флексинга – расположен дорсальнее и содержит волокна, непереходящие на противоположную сторону мозга. Это путь в спинном мозге начинается от нейронов ядра Кларка, аксоны которых достигают продолговатого мозга и поступают в мозжечок через нижнюю ножку мозжечка.
Путь Говерса – расположен вентральнее, содержит волокна, которые поднимаются вверх по латеральному канатику противоположной стороны тела, но в стволе мозга эти волокна снова перекрещиваются и входят в кору мозжечка с той стороны, на которой этот путь начинался. В спинном мозге начинается от ядер промежуточной зоны, аксоны вступают в мозжечок через верхнюю ножку мозжечка.
Если кора больших полушарий мозга всегда связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, то кора мозжечка получает волокна преимущественно от нейронных структур одноименной стороны.
Нисходящие проводящие пути. Волокна, идущие в нисходящем направлении, также подразделяются на несколько путей. В основе названия этих путей лежат названия тех отделов мозга, в которых они берут свое начало.
Кортико-спинальные (латеральный и вентральный) пути образованы аксонами пирамидных клеток нижних слоев моторной зоны коры больших полушарий. Часто эти пути называют пирамидными . Волокна проходят через белое вещество больших полушарий , основание ножек среднего мозга , по вентральным отделам Варолиева моста и продолговатого мозга в спинной мозг.
o Латеральный путь перекрещивается в нижней части пирамид продолговатого мозга и заканчивается на нейронах основания заднего рога.
o Вентральный путь пересекает пирамиды продолговатого мозга не перекрещиваясь. Перед вступлением в передний рог серого вещества соответствующего сегмента спинного мозга волокна этого пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются на мотонейронах передних рогов контралатеральной стороны.
Таким образом, так или иначе, но двигательная область коры больших полушарий всегда оказывается связанной с нейронами противоположной стороны спинного мозга.
Рубро-спинальный путь – основной нисходящий путь среднего мозга , начинается в красном ядре . Аксоны нейронов красного ядра перекрещиваются сразу под ним и в составе белого вещества латерального канатика спускаются к сегментам спинного мозга, заканчиваясь на клетках промежуточной области серого вещества. Это связано с тем, что руброспинальная система наряду с пирамидной является основной системой контроля деятельности спинного мозга.
Текто-спинальный путь – Берет начало от нейронов четверохолмия среднего мозга и достигает мотонейронов передних рогов.
Проводящие пути, начинающиеся в продолговатом мозге:
Вестибуло-спинальный – начинается от вестибулярных ядер, главным образом от клеток ядра Дейтерса.
Ретикуло-спинальный – начинается от обширного скопления нервных клеток ретикулярной формации, занимающей центральную часть ствола мозга. Волокна каждого из этих путей заканчиваются на нейронах медиальной части переднего рога серого вещества спинного мозга. Основная часть окончаний располагаются на вставочных клетках.
Оливо-спинальный - образован аксонами клеток олив продолговатого мозга, заканчивается на мотонейронах передних рогов спинного мозга.
Раздел 4
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
|
Восходящие (чувствительные) пути |
Физиологическое значение |
|
Тонкий пучок (пучок Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору | |
|
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору |
Осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата |
|
Задний спиномозжечковый путь (Флексига) | |
|
Передний спиномозжечковый путь (Говерса) |
Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок в мозжечок; импульсация не осознаваемая |
|
Латеральный спиноталамический путь |
Передаются болевая и температурная чувствительности |
|
Передний спиноталамический путь |
Передаются тактильная чувствительность, прикосновение, давление |
|
Нисходящие (двигательные) пути |
Физиологическое значение |
|
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный) | |
|
Передний кортикоспинальный (пирамидный) |
Передаются импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения |
|
Руброспинальный путь (Монакова), проходит в боковых столбах |
Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц |
|
Ретикулоспинальный путь, проходит в передних столбах |
Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров |
|
Вестибулоспинальный путь, проходит в передних столбах |
Передает импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела |
|
Тектоспинальный путь, проходит в передних столбах |
Передает импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия) |
Необходимо отметить, что вся афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная информация т регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки.
Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:
от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, вибрации, давления);
от проприорецепторов (мышечных, а именно - мышечных веретен, сухожильных – рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);
от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).
Значение афферентной импульсации , поступающей в спинной мозг заключается в следующем:
участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление становится несовершенным;
участие в процессах регуляции функций внутренних органов;
поддерживает тонус ЦНС. При выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС;
несет информацию об изменениях окружающей среды.
Второй, не менее значимой функцией спинного мозга является рефлекторная функция. Как рефлекторный центр спинной мозг осуществляет двигательные и вегетативные рефлексы. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища и конечностей. С вегетативными центрами спинного мозга связаны и важнейшие вегетативные рефлексы: сосудодвигательный, пищевой, дыхательный и т.д. Рефлекторную функцию спинной мозг осуществляет во взаимодействии с головным мозгом. Раскрывая механизм рефлекторной деятельности спинного мозга необходимо отметить, что рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Сила и длительность спинальных рефлексов увеличивается при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.
Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам.
Во-первых , по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс, они могут подразделяться на проприорецептивные, висцерорецептивные, кожные (защитные). Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта хотьбы, регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней и брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.
Во-вторых , спинальные рефлексы ученые считают целесообразным объединять по органам (эффекторам рефлекса). Здесь выделяются рефлексы конечностей, брюшные, органов таза. Наиболее обширной из этих рефлексов является категория рефлексов конечностей. Кроме того, именно она является и наиболее изученной. Если в качестве объдиняющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные; 2) разгибательные; 3) ритмические и 4) познотонические.
В свою очередь, сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечностей при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи имеют защитное значение.
Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и их главное назначение – поддержание соответствующей позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью физических сокращений мышц. В клинике исследуют три вида сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы), а также подошвенный рефлекс (кожный).
Разгибательные рефлексы также бывают фазными и тоническими. Они возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей и являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов (например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже подколенной чашечки). При этом возникает коленный разгибательный рефлекс, вследствие сокращения четырехглавой мышцы. Мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся. Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибательные, в формировании акта ходьбы.
Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы, направленные на растяжение мышц сгибателей и разгибателей также называют миотатическими.
Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами этих рефлексов могут служить чесательный или шагательный рефлексы кошки, собаки. Так шагательный рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной конечности (если у животного, то задней). Это так называемый перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные рецепторы (мышечные веретена) расположены параллельно скелетной мышце. Своими концами они крепятся к соединительно-тканной оболочке пучка мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению. Элемент шагательного рефлекса- поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр. Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим мотонейронам спинного мозга и возбуждают их. Далее мотонейроны посылают импульсы к той же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется, начинают возбуждаться сухожильные рецепторы, импульсы от которых тоже поступают в первую очередь, в свой центр в спинном мозге. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение мотонейронов той же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и мотонейронов и мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Таким образом, мышца поочередно сокращается и расслабляется, сгибается и разгибается. Таким образом и осуществляется процесс «шагания».
Рефлексы позы (позные) – это перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. Данные рефлексы изучались голландским ученым физиологом Р.Магнусом на кошках. Ученый установил, что имеется две разновидности этих рефлексов – возникающие при наклоне и при поворотах головы.
При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника.
Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо и влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы и именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.
Необходимо отметить, что как рефлекторная, так и проводниковая деятельность спинного мозга контролируются выше лежащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам.
Вопросы для самоконтроля:
Что такое спинной мозг?
Где располагается спинной мозг?
Что понимается под «утолщениями спинного мозга»?
Что такое сегменты спинного мозга?
Каково общее количество нейронов спинного мозга?
Раскройте подходы к классификации нейронов спинного мозга.
Чем представлена ретикулярная формация спинного мозга?
Охарактеризуйте нервные центры спинного мозга.
Назовите функции спинного мозга.
Дайте характеристику проводниковой функции спинного мозга.
Раскройте механизм поступления импульсации в спинной мозг.
Каково значение афферентной импульсации?
В чем сущность рефлекторной функции спинного мозга.
Подходы к классификации спинальных рефлексов.
Механизм шагательного рефлекса.
— это один из основных отделов центральной нервной системы. Его развитие начинается практически с первых минут внутриутробного формирования организма человека. Одним из элементов защиты спинномозгового тяжа являются оболочки спинного мозга. Он располагается в полости позвоночника. Благодаря относительной крепости позвонков спинной мозг сохраняет свою целостность.
Тяж спинного мозга представляет собой столб. Он выглядит, как вытянутый цилиндр с заостренными концами. Удивительно, но такой важный элемент организма человека весит всего до 40 г. Начинается тяж у основания головного мозга (на уровне начала шейного отдела позвоночника), возле затылочной дыры. Граница между продолговатым и спинным мозгом находится близко к затылочному отверстию. Он заканчивается приблизительно на уровне первого или второго позвонков поясничного отдела позвоночника. Подходя к концу, он начинает сужаться, формируя конус, от которого вниз спускается тонкая нить спинного мозга — терминальная нить. В этой тонкой нити находятся нервные волокна. Конус спинного мозга уже напоминает большое скопление соединительной ткани, которая имеет три слоя. Концевая нить спинного отдела, которая идет от конуса спинного мозга, заканчивается чуть ниже второго позвонка поясничного отдела. Там она сходится с надкостницей. В этой области формируется конский хвост — скопление нервных окончаний спинномозгового тяжа, оплетающих нить с соединительной тканью.
Спинномозговой тяж имеет несколько сфер, которые покрывают его. Основные оболочки спинного мозга:
Главный канал сначала покрыт мягким слоем, потом идет паутинный слой оболочки мозга. Его отростки проходят от главного канала через мягкий и твердый защитные слои оболочки спинного и головного мозга. Основные функции (питания и защиты) выполняются оболочками спинного и головного мозга.
Если рассматривать с позиции позвоночника, то шейный и поясничный отдел подвижны, а грудной отдел зафиксирован. Это связано с тем, что позвоночник в этом месте с ребрами защищает легкие, сердце и другие внутренние органы от повреждений. Именно в отделах, имеющих подвижность, есть большая вероятность повреждений.
По этой причине у спинномозгового тяжа в этих отделах имеются уплотнения. Это зоны шейного утолщения и пояснично-крестцового уплотнения. Более того, здесь находятся дополнительные скопления нервных окончаний. Их функция — иннервация верхних и нижних конечностей.
Спинномозговой тяж разделяется пополам щелями. Это борозды. Эти борозды симметричны (спереди и сзади). Передняя и задняя борозды спинного мозга — это границы. Например, спереди из него идет корешок движения, а эти борозды разделяются передними и сторонними канатами. Борозды имеют очень большое значение.
Спинномозговой тяж имеет передние и задние корешки. Это тоже нервные окончания. Передние корешки отходят от серого вещества ЦНС. Задние корешки — чувствительные клетки, проникающие в нервную систему, сплетаясь, передние и задние окончания формируют узлы.
Всего имеется 62 корешка. Они разветвляются в разные стороны по всему размеру спинного мозга. Получается по 31 корешку на каждую сторону. Сегмент — это уже часть спинномозгового тяжа, которая располагается между парными «вилками»-корешками. Соответственно, число спинных сегментов равно 31. На шейный отдел приходится 8 сегментов, на грудной — 12, на поясничный — 5 сегментов, на крестец — 5 сегментов и последний на копчик. Это отчасти сходится с количеством позвонков в организме человека, но все же спинной мозг короче позвоночника, поэтому некоторые сегменты не соответствуют их локализации, если сравнивать с позвонком.
В спинномозговой нервный тяж входят не только корешки-отростки. У него также есть белое и серое вещество. При этом уникальность заключается в том, что белое вещество идет только из нервных волокон спинного мозга, а вот серое вещество сформировалось не только клетками и волокнами спинного мозга, но и нервными окончаниями головного мозга.
Белое вещество покрывает серое вещество. Внутри серого вещества находится главный канал. В свою очередь внутри главного канала есть ликвор. Если рассматривать поперечный срез спинного мозга, то белое вещество имеет очертание бабочки. Поперечный разрез позволяет подробно изучить структуру спинномозгового тяжа в поперечном направлении. Спинной мозг (главный канал) и головной мозг (его желудочки, место между оболочками) связаны не только нервными окончаниями, но еще и круговым движением спинномозговой жидкости. Спинномозговая жидкость регулируется нервными сплетениями, которые располагаются в желудочках спинного мозга. Регулирование ликвора (его выработка и обратное всасывание) происходит аналогичным образом.
Серое вещество — это общее название для столбов спинного мозга. Они скрепляются в одном месте. Эту зону называют пластиной. Это соединение серого цвета. В центре виден главный канал, в котором расположен спинной мозг. Таких зон скрепления столбов две: задняя и передняя. Они и расположены в задней и передней частях главного канала. На поперечном разрезе спинного мозга такие спайки напоминают по форме бабочку или букву Н.
При рассмотрении спинномозгового тяжа видно, как от серого вещества отходят выступления, которые именуются рогами спинного мозга. Они располагаются спереди и сзади. Располагающиеся спереди выступы — передние рога. Спереди имеются широкие парные, а сзади располагаются узкие парные рога. В передних рогах размещаются нейроны движения. Сами передние корешки сформированы из нейритов. Это и есть нейроны движения. В переднем роге есть ядро спинного мозга, и оно не одно. Ядра формируются из нейронов рога. В сумме должно быть пять центров-ядер: центральный, латеральные (2 шт.), медиальные (2 шт.). От них отростки направляются к мышцам.
Задние парные узкие рога имеют собственные ядра. Они располагаются в центре. Двигательные ядра формируются из вспомогательных вставочных нейронов. Аксоны — корешки этих нервных клеток. Они направляются к переднему рогу, образовывая связки. Они пересекаются с передним скреплением (спайкой), а потом переходят на переднюю сторону спинного мозга. Если вставочные нервные клетки достигают крупных размеров по сравнению с другими нейронами, то дендриты (их окончания) значительно разветвляются, формируя еще одно ядро. Это ядро располагается возле основы заднего рога. Узлы спинного мозга, которые располагаются между позвонками, включают в себя клетки-нейроны, которые имеют значительные отростки. Они достигают центров задних рогов.
Между рогами переднего и заднего отделов спинномозгового тяжа формируется промежуточный отдел. В этой зоне боковые ответвления (рога спинного мозга) расходятся от серого вещества. Этот феномен можно увидеть с восьмого шейного отдела до второго поясничного сегмента спинного мозга.
Эти ответвления имеют вещество, в состав которого входят исключительно нервные клетки. Их уникальность заключается в том, что они рассчитаны исключительно вегетативной нервной системой.
Канатики спинного мозга (три пары: передние, боковые и задние) создают белое вещество. Передние канатики располагаются между латеральной и медиальной щелями. Там выходят передние отростки. Боковые канатики находятся между двумя латеральными щелями. Задний канатик можно увидеть между латеральной и срединной щелями.
Нервные импульсы двигаются по нервным волокнам. Эти волокна формируются из-за белого вещества. Импульсы проходят в двух направлениях: вверх (до головного мозга) и вниз (в ).
Серое вещество тоже имеет нервные окончания, которые располагаются между сегментами. Эти недлинные окончания соединяют только близко расположенные по соседству отделы. Сегментарный аппарат спинного мозга — вот, что они формируют в совокупности. Их цель — осуществление связи между отделами спинного мозга.
Нейроны ганглиев формируют задние корешки спинного мозга. Часть из них связана с задним рогом, а остальные располагаются по бокам. Еще часть окончаний проходит к задним канатикам. Потом они направляются к головному мозгу. Это проводящие восходящие пути спинного органа.
Спинной мозг выполняет несколько очень важных функций, одна из них — проводниковая.
Это означает, что по спинному мозгу двигаются импульсы с информацией к головному мозгу и другим органам (и наоборот).
Эта функция выполняется посредством белого вещества, нейронов и нервных волокон, из которых оно состоит. Эволюционное развитие спинного мозга привело к тому, что рефлекторная дуга постоянно усложнялась как основа нервной системы. Развитие дало возможность тому, что там, где раньше мог быть только один нейрон, стали постепенно появляться узлы нервных волокон, каждое из которых состояло из скопления нервных клеток.
Проводящие пути спинного органа — это совокупность нервных окончаний, которые имеют общие функции и схожее строение, развитие. Эти волокна связывают либо спинной и головной мозг, либо разные сегменты спинного мозга.
Все пути спинного мозга, в зависимости от функций, классифицируют как проекционные, ассоциативные и комиссуральные. Проекционные пути могут быть эфферентными и афферентными. Эти пути и являются основными в центральной нервной системе. Они могут быть восходящими и нисходящими. Нисходящие пути называют двигательными и центробежными. Восходящие пути носят название чувствительных и центростремительных. Восходящие волокна используют токи, которые идут от рецепторов и отвечают за факторы внешней и внутренней среды.
Проводящие пути восхождения разделяют на пути интеро- экстеро- и проприоцептивной чувствительности. Существует несколько основных пучков: путь Голля и Бурдаха, латеральный, дорсальный, вентральный. Тонкий и клиновидный пучки реагируют на осязание, простые движения, состояние тела в пространстве. Дорсолатеральный путь и таламический путь отвечают за контроль температуры и боли. Пучки Говерса и Флексига направлены на кожные рецепторы и рецепторы мышц, связок. Помимо этого, они ответственны за передачу импульсов при восприятии давления.
Нисходящее волокно проводит электрические токи от головного мозга к спинному, точнее, они переходят к ядрам движения, потом следует реакция.
В основном операции на мозге и позвоночнике являются открытыми, только в некоторых, крайне редких случаях можно проводить закрытые вмешательства.
Наиболее распространено оперативное вмешательство, когда необходимо открыть заднюю поверхность спинного мозга (это ламинэктомия).
Также часто нужны ламинотопии — это операции, при которых можно обнажать позвоночник не на маленьком отрезке, а на большой площади.
Если необходима фиксация позвонков, то используются различные пластины и конструкции, но нужно делать срез в том месте.
При проведении операций на периферийной нервной системе используются обычные принципы. Делается срез, используется специальный микроскоп, который позволяет сшивать нервные окончания, если они были разорваны или нарушены.
Сейчас возможно использование протезов для некоторых, не самых значительных сегментов спинного мозга.
Операции проходят под наркозом. В некоторых случаях применяется местная анестезия. В зависимости от операции могут использоваться газообразные наркозы, ингаляции, электрические наркозы и прочее.
Реабилитация после операции может занимать разный период в зависимости от тяжести. Могут возникать следующие послеоперационные сопутствующие проблемы:
Нужно обращаться к врачу для решения проблем. Ниже перечислены основные .
Атрофия спинного мозга — это процесс, при котором нервные волокна и клетки отмирают, разрушаются нервные соединения. Это явление может переходить от спинного мозга к головному мозгу.
Статистика показывает, что атрофия мозга чаще всего возникает у женщин после 50 лет. За несколько десятков лет человек может перейти к слабоумию. Но болезнь может завладеть и совсем маленькими детьми. Основа болезни заключается в том, что мозговая масса со временем уменьшается. Ученые считают, что причиной является наследственность.
Симптомы зависят от того, какой спинномозговой отдел будет поражен. Человек сначала перестает проявлять активность, становится вялым. Иногда может быть игнорирование моральных норм. Потом могут возникать проблемы с памятью, речью, органами чувств, моторикой, со временем теряется способность анализировать и создавать собственное мнение.
Несмотря на разработанные новые методики лечения, прогнозы для пациентов недостаточно благоприятные. Лучшим решением для лечения будут общение и хорошие отношения в семье. Из препаратов назначают витамины и лекарства для сосудов.
Нужно стараться сохранять активный образ жизни, здоровое и правильное питание.
Менингиома мозга — это опухоль, которая находится на канале позвоночника. Обычно она возникает из сосудистых тканей слоев мозга. Она чаще всего располагается практически у основания черепа. Часто она практически не растет долгий период. Менингиома спинного мозга имеет небольшие размеры и занимает не более нескольких позвонков. Но потом она может увеличиваться в длину вдоль позвоночника. В большинстве случаев менингиома доброкачественная, но бывает так, что она может стать злокачественной или атипичной.
Установлено, что опухоль может возникнуть и начать развиваться от ионизирующего излучения, во время беременности, и увеличиваться во время менструального цикла.
Для лечения можно использовать лучевые процедуры или хирургическое вмешательство. Химиотерапия не даст положительного результата, если опухоль доброкачественная. Метод лечения выбирается в зависимости от места и размера опухоли. Чаще всего в начале используются традиционные методы, чтобы уменьшить отечность в области новообразования.
Ангиома спинного мозга — это сильное локальное расширение сосудов. Со стороны оно выглядит, как красный клубок запутанных ниток. Такая аномалия могла возникнуть из-за наследственности. Ангиома может развиваться при рождении человека, а также в пожилом возрасте. Причиной ее внезапного появления могут быть травмы и инфекции.
Ангиома проявляется такими симптомами, как:
Ангиома подразделяется на такие виды: венозная, капиллярная, каверзная (клубок разных сосудов с тонкими стенками).
Если ангиома малого размера и не мешает, то ее можно и не удалять. В противном случае же сосуды специально закупориваются и удаляются, так их развитие не будет наблюдаться.
Разрыв мозга очень трудно диагностируется. Место разрыва определяется вследствие того, что спинной мозг защищен не только позвоночником, но и мышечным основанием. Возникновение такого нарушения в функционировании нервной системы, как разрыв спинного мозга, способно привести к очень неприятным, тяжелым и непредсказуемым последствиям для человека.
Разрыв приводит к потере чувствительности, активности и частичному или полному параличу. Разрыв способен привести к полной или частичной инвалидности, что осложняет нормальную жизнь человека. К разрыву могут привести автокатастрофы, бытовые травмы и падения с большой высоты. Человек может испытать спинальный шок, когда отказывается работать весь организм. Такое часто приводит к летальному исходу.
Спинной мозг — это важный элемент человеческого организма. Лучше сразу проводить профилактику любых заболеваний и при опасениях обращаться к врачу.
По своей физиологии отличается высокой организованностью и специализацией. Именно он проводит множество сигналов от периферических чувствительных рецепторов в мозг и обратно сверху вниз. Это возможно благодаря тому, что есть хорошо организованные пути спинного мозга. Мы рассмотрим некоторые их виды, расскажем, где располагаются проводящие пути спинного мозга, что они содержат.
Спина – зона нашего организма, где располагается позвоночник. В недрах крепких позвонков надежно спрятан мягкий и нежный ствол спинного мозга. Именно в спинном мозге есть уникальные пути, которые состоят из нервных волокон. Они являются главными проводниками информации с периферии к ЦНС. Первым их обнаружил выдающийся русский физиолог, невропатолог, психолог Сергей Станиславович Бехтерев. Он описал их роль для животного и человека, строение, участие в рефлекторной деятельности.
Пути спинного мозга бывают восходящими, нисходящими. Они представлены в таблице.
Восходящие:
Нисходящие:
Проводящие пути спинного мозга образованы аксонами – окончаниями нейронов. Анатомия их состоит в том, что аксон очень длинный и соединяется с другими нервными клетками. Проекционные проводящие пути головного и спинного мозга проводят огромное количество нервных сигналов от рецепторов к ЦНС.
В этом сложном процессе участвуют нервные волокна, расположенные практически по всей длине спинного мозга. Сигнал проводится между нейронами и от разных отделов ЦНС к органам. Проводящие пути спинного мозга, схема которых достаточно запутана, обеспечивают беспрепятственное прохождение сигнала от периферии в ЦНС.
Они состоят в основном из аксонов. Эти волокна способны создавать связи между сегментами спинного мозга, находятся лишь в нем и не выходят за его пределы. Так обеспечивается контроль эффекторных органов.
Самая простая нейронная сеть – это рефлекторные дуги, которые обеспечивают вегетативный и соматический процессы. Первоначально нервный импульс возникает в окончании рецептора. Далее участвуют волокна чувствительного, вставочного и моторного нейрона.
Нейроны проводят сигнал в своем сегменте, а также обеспечивают его обработку и реакцию ЦНС на раздражение определенного рецептора.
В наших мышцах, органах, сухожилиях, рецепторах каждую секунду возникают сигналы, которые требуют немедленной обработки со стороны ЦНС. Туда они проводятся по специальным канатикам спинного мозга. Эти пути называют чувствительными или восходящими. Восходящие пути спинного мозга соединяются с рецепторами по периферии всего тела. Их образуют аксоны нейронов чувствительного типа. Тела этих аксонов расположены в спинальных ганглиях. Также участвуют вставочные нейроны. Их тела расположены в задних рогах (спинной мозг).
Волокна, которые обеспечивают чувствительность, проходят разный путь. Например, от проприорецепторов пути направляются в мозжечок, кору. В эту область они направляют сигнал о том, в каком состоянии находятся суставы, сухожилия, мышцы.
Этот путь составляют аксоны нейронов чувствительного типа. Афферентный нейрон обрабатывает полученный сигнал и при помощи аксона проводит его к таламусу. После обработки в таламусе информация о двигательном аппарате направляется к постцентральной зоне коры. Тут происходит формирование ощущений о том, насколько напряжены мышцы, в каком положении находятся конечности, под каким углом согнуты суставы, есть ли вибрация, пассивные движения.
В тонком пучке также есть волокна, которые связаны с кожными рецепторами. Они проводят сигнал, который формирует информацию о тактильной чувствительности при вибрации, давлении, прикосновении.
Аксоны вторых вставочных нейронов образуют другие чувствительные пути. Область расположения тел этих нейронов – задние рога (спинной мозг). В своих сегментах эти аксоны создают перекрест, потом они по противоположной стороне направляются к таламусу.
В этом пути есть волокна, которые обеспечивают температурную, болевую чувствительность. Также здесь находятся волокна, которые участвуют в чувствительности тактильной. , расположенные в спинном мозге, воспринимают информацию от структур головного мозга.
Экстрапирамидные нейроны участвуют в образовании руброспинального, ретикулоспинального, вестибулоспинального, тектоспинального путей. По всем перечисленным путям проходят нервные эфферентные импульсы. Они отвечают за поддержание мышц в тонусе, выполнение различных непроизвольных движений, позу. В этих процессах участвуют приобретенные или врожденные рефлексы. В перечисленных путях происходит формирование условий для выполнения всех произвольных движений, которыми управляет кора головного мозга.
Спинной мозг проводит все сигналы, которые поступают от центров ВНС к нейронам, которые составляют симпатическую нервную систему. Эти нейроны располагаются в боковых рогах спинного мозга.
Также в процессе участвуют нейроны из парасимпатической нервной системы, которые локализуются тоже в спинном мозге (сакральный отдел). На указанные пути возложена функция поддержания в тонусе симпатической нервной системы.
Значение симпатической нервной системы трудно переоценить. Без нее невозможна работа сосудов, сердца, ЖКТ, всех внутренних органов.
Парасимпатическая система обеспечивает функционирование органов малого таза.
Чувство боли – одно из важнейших для нашей жизнедеятельности. Разберемся в том, как происходит процесс передачи сигнала через тройничный нерв.
Там, где моторные волокна кортикоспинального тракта перекрещиваются, до шейного отдела проходит спинальное ядро одного из самых крупных нервов – тройничного. Через область продолговатого мозга к его нейронам нисходят аксоны чувствительных нейронов. Именно от них отправляется в ядро сигнал о боли в зубах, челюстях, полости рта. Через тройничный нерв проходят сигналы от лица, глаз, глазниц.
Тройничный нерв крайне важен для получения тактильных ощущений от области лица, ощущения температуры. Если он поврежден, человек начинает страдать от сильнейшей боли, которая постоянно возвращается. Тройничный нерв очень крупный, он состоит из множества афферентных волокон и ядра.
Случается так, что пути проведения сигналов могут нарушаться. Причины таких нарушений разные: опухоли, кисты, травмы, заболевания и т.д. Проблемы могут наблюдаться в разных зонах СМ. В зависимости от того, какая зона поражена, человек теряет чувствительность определенной части своего тела. Также могут появляться сбои опорно-двигательного аппарата, а при тяжелых поражениях больного может парализовать.
Крайне важно знать строение афферентных путей, ведь это позволяет определить, в какой зоне случилось повреждение волокон. Достаточно определить, в какой части тела нарушилась чувствительность или движения, чтобы сделать вывод, в каком пути мозга случилась проблема.
Мы достаточно схематично описали анатомию путей спинного мозга. Важно понять, что именно они ответственны за проведение сигналов от периферии нашего организма к ЦНС. Без них невозможно обработать информацию от зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных, двигательных и других рецепторов. Без локомоторной функции нейронов и путей невозможно было бы совершить самое простое рефлекторное движение. Также они отвечают за работу внутренних органов, систем.
Пути спинного мозга лежат вдоль всего позвоночника. Они способны образовывать сложную и очень эффективную систему по обработке огромного количества поступающей информации, брать самое активное участие в мозговой деятельности. Важнейшую роль при этом выполняют направленные вниз, вверх и в стороны аксоны. Эти отростки преимущественно и составляют белое вещество.
