В нервной системе нервные клетки не лежат изолированно. Они вступают в контакт друг с другом, образуя цепи нейронов - проводников импульсов. Длинный отросток одного нейрона - нейрит (аксон) вступает в контакт с короткими отростками (дендритами) или телом другого, следующего в цепи нейрона.
По цепям нейронов нервные импульсы движутся в строго определенном направлении, что обусловлено особенностями строения нервных клеток и синапсов («динамическая поляризация»). Одни цепи нейронов несут импульс в центростремительном направлении - от места возникновения на периферии (в коже, слизистых оболочках, органах, стенках сосудов) к ЦНС (спинному и головному мозгу). Первым в этой цепи является чувствительный (афферентный) нейрон, воспринимающий раздражение и трансформирующий его в нервный импульс. Другие цепи нейронов проводят импульс в центробежном направлении - от головного или спинного мозга на периферию, к рабочему органу. Нейрон, передающий импульс рабочему органу, является эфферентным.
Цепи нейронов в живом организме образуют рефлекторные дуги.
Рефлекторная дуга - это цепь нервных клеток, обязательно включающая первый - чувствительный и последний - двигательный (или секреторный) нейроны, по которым импульс движется от места возникновения к месту приложения (мышцы, железы и другие органы, ткани). Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, по которой импульс от места возникновения в чувствительном нервном окончании (рецепторе), лежащем в коже или в других органах, движется вначале по периферическому отростку (в составе нерва). Затем импульс движется по центральному отростку в составе заднего корешка спинномозгового нерва, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга, или по чувствительным волокнам черепных нервов к соответствующим чувствительным ядрам. Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот второй нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к третьему - двигательному (эфферентному). Кондукторный нейрон является вставочным нейроном, так как находится между чувствительным нейроном, с одной стороны, и двигательным (или секреторным) - с другой. Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон - в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышцы).
С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе. Образовались многонейронные сложные рефлекторные дуги, в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележащих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полушарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных клеток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки (fasciculi).
Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные или различные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.
В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
Ассоциативные нервные волокна (neurofibrae associations) соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна (пути). Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин, не выходят за пределы коры (интракортикальные). Они дугообразно изгибаются в виде буквы 0 и называются дугообразными волокнами большого мозга (fibrae arcuatae cerebri). Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называют экстракортикальными.
Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). Это хорошо выраженные пучки волокон, которые можно видеть на макропрепарате головного мозга. К длинным ассоциативным путям относятся следующие: верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior), который находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior), лежащий в нижних отделах полушария и соединяющий кору височной доли с затылочной; крючков,идный пучок (fasciculus uncinatus), который, дугообразно изгибаясь впереди островка, соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, принадлежащего различным сегментам, и образуют передние, латеральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Они располагаются непосредственно возле серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2-3 сегмента, длинные пучки соединяют далеко отстояшие друг от друга сегменты спинного мозга.
Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (neurofibrae commissurales) соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна проходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка). В мозолистом теле, имеющемся только у млекопитающих, располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы мозга, корковые центры правого и левого полушарий. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callosi).
Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки лобных долей правого и левого полушарий большого мозга. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные щипцы (forceps frontalis). В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий большого мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные щипцы (forceps occipitalis).
Комиссуральные волокна проходят в составе передней спайки мозга (commissura rostralis, s. anterior) и спайки свода (commissura fornicis). Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, - это пучки, соединяющие друг с другом переднемедиальные участки коры височных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела. В составе передней спайки находятся также слабовыраженные у человека пучки комиссуральных волокон, направляющиеся из области обонятельного треугольника одной стороны мозга в такую же область другой стороны. В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые соединяют участки коры правой и левой височных долей полушарий большого мозга, правого и левого гиппокампов.
Проекционные нервные волокна (neurofibrae proectiones) соединяют нижележащие отделы мозга (спинной мозг) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных волокон, достигающих коры большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору как на экран, где происходят высший анализ поступивших сюда импульсов, сознательная их оценка. В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие системы волокон.
Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам (к коре), импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы.
Экстероцептивные проводящие пути. Проводящий путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus lateralis) состоит из трех нейронов. Чувствительным проводящим путям принято давать названия с учетом топографии - места начала и конца второго нейрона. Например, у спинно-таламического пути второй нейрон простирается от спинного мозга, где в заднем роге лежит тело клетки, до таламуса, где аксон этого нейрона образует синапс с клеткой третьего нейрона. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие чувство боли, температуру, располагаются в коже, слизистых оболочках, а нейрит третьего нейрона заканчивается в коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Тело первой чувствительной клетки лежит в спинномозговом узле, а ее центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга через его переднюю серую спайку и входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути. Из спинного мозга пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы, а в покрышке моста и среднего мозга лежит у наружного края медиальной петли. Заканчивается второй нейрон латерального спинно-таламического пути синапсами на клетках дорсального латерального ядра таламуса. Здесь расположены тела третьего нейрона, отростки клеток которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе веерообразно расходящихся пучков волокон, образующих лучистый венец (corona radiata). Эти волокна достигают коры полушария большого мозга, его постцентральной извилины. Здесь они заканчиваются синапсами с клетками четвертого слоя (внутренняя зернистая пластинка). Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образуют таламокорковые пучки (fasciculi thalamocorticalis) - таламотеменные волокна (fibrae thalamoparietales). Латеральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), поэтому при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезают болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне от повреждения.
Проводящий путь осязания и давления, передний спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior) несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания. Импульсы идут к коре большого мозга, в постцентральную извилину - место расположения коркового конца анализатора общей чувствительности. Тела клеток первого нейрона лежат в спинномозговом узле, а их центральные отростки в составе заднего корешка спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своем пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, синапсами на клетках третьего нейрона. Волокна третьего нейрона проходят через внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в составе лучистого венца достигают IV слоя коры постцентральной извилины.
Необходимо отметить, что не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на противоположную сторону в спинном мозге. Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего канатика спинного мозга (своей стороны) вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, как болевая чувствительность, а только снижается. Этот переход на противоположную сторону частично осуществляется в продолговатом мозге.
Проприоцептивные проводящие пути. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (tractus bulbothalamicus - BNA) называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре большого мозга, в постцентральную извилину. Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом (импульсы проприоцептивной чувствительности) позволяют человеку оценить положение частей тела (головы, туловища, конечностей) в пространстве, а также во время движения и проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле. Центральные отростки этих клеток в составе заднего корешка направляются в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные импульсы, входят в задний канатик начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся пучкам. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегрудных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Центральные отростки первого нейрона заканчиваются синапсами на своей стороне, на клетках второго нейрона, тела которых лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга. Аксоны клеток второго нейрона выходят из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum medialis). Пучок волокон, обращенных в медиальном направлении и переходящих на другую сторону, получил название внутренних дугообразных волокон (fibrae arcuatae internae), которые являются начальным отделом медиальной петли (lemniscus medialis). Волокна меди альной петли в мосту располагаются в задней его части (в покрышке), почти на границе с передней частью (между пучками волокон трапециевидного тела). В покрышке среднего мозга пучок волокон медиальной петли занимает место дорсолатеральнее красного ядра, а заканчивается в дорсальном латеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона. Аксоны клеток третьего нейрона через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины.
Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), направляются в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчиваются в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка - передние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores) уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразные волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.
Проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом. При повреждении спинного мозга на стороне возникновения проприоцептивных импульсов (при травме мозгового ствола - на противоположной стороне) теряется представление о состоянии опорно-двигательного аппарата, положении частей тела в пространстве, нарушается координация движений.
Наряду с проприоцептивным проводящим путем, несущим импульсы к коре большого мозга, следует назвать проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути. По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от расположенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга).
Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; пучок Флексига) передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядра Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.
Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга - коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро мозжечка.
С развитием высших центров чувствительности и произвольных движений в коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к та-ламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину.
Передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; пучок Говерса) имеет более сложное строение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике противоположной стороны, возвращаясь в мозжечок на свою сторону. Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах. Центральный отросток клетки первого нейрона в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона проходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, в его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передневерхние отделы. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину).
Схемы строения проводящих путей зрительного, слухового анализаторов, вкуса и обоняния рассматриваются в соответствующих разделах анатомии (см. «Органы чувств»).
Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути можно подразделить на две группы:
К пирамидному пути (tractus pyramidalis) относится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гигантопирамидальных нейронов (клетки Беца) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них - к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяют на три части:
Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis) представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основании ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-ядерный, а также корково-спинномозговые пути занимают средние 3/5 основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV - в среднем мозге; V, VI, VII - в мосту; IX, X, XI, XII - в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный путь заканчивается. Составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи и их иннервируют.
Латеральный и передний корково-спинномозговые пути (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/3. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучки волокон моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики - пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках его ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название латерального корково-спинномозгового пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике передний корково-спинномозговой путь более молодой в эволюционном плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга.
Следует отметить, что все пирамидные пути являются перекрещенными, т.е. их волокна на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получающих иннервацию из сегментов, лежащих ниже места повреждения.
Вторыми нейронами нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.
Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от более новых пирамидных путей являются эволюционно более старыми, имеющими обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функции спинного мозга через систему мозжечок - красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красные ядра, которые относятся также к ретикулярной формации, получают импульсы из коры большого мозга, мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и сами имеют связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга.
Красноядерно-спинномозговой путь (trdctus rubrospinalis) входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спинно-мозжечковые проприоцептивные проводящие пути. Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова), переходит на противоположную сторону (перекрест Фореля) и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на двигательных клетках спинного мозга. Волокна этого пути проходят в задней части (покрышка) моста и боковых отделах продолговатого мозга.
Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis). Он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), а также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддверно-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боковым) и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), который в свою очередь связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связей с ядрами глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазных яблок (направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis), принимают участие клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом промежуточное ядро (nucleus intersticialis, ядро Кахаля), ядро эпиталамической (задней) спайки, ядро Даркшевича, к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.
Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути (tractus corticopontocerebellaris). Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки - корковом остовые волокна (fibrae corticopontinae) направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной доли, которые можно назвать лобно-мостовыми волокнами (fibrae frontopontinae), проходят через переднюю ножку внутренней капсулы. Нервные волокна из височной, теменной и затылочной долей идут через заднюю ножку внутренней капсулы. Далее волокна корково-мостового пути идут через основание ножки мозга. От лобной доли волокна проходят через самую медиальную часть основания ножки мозга, кнутри от корково-ядерных волокон. От теменной и других долей полушарий большого мозга идут через самую латеральную часть, кнаружи от корково-спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостового пути заканчиваются синапсами на клетках ядра моста этой же стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейрон корково-мозжечкового пути. Аксоны клеток ядер моста складываются в пучки - поперечные волокна моста (fibrae pontis transversae), которые переходят на противоположную сторону, пересекают при этом в поперечном направлении нисходящие пучки волокон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (системы волокон) начинаются или заканчиваются в эволюционно более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отделы ЦНС, или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.
Компоненты рефлективных дуг, оканчивающихся на определенных ярусах головного мозга, называют проводящими спинномозговыми путями. Посредством данных трактов различные точки мозга могут сообщаться с соответствующими отделениями и , быстро получая и в последующем передавая рефлективные или симпатические позывы. Нисходящие пути предназначаются для отправки импульсов из головного мозга в спинной, а восходящие – наоборот. Проводящие восходящие и нисходящие пути спинного мозга контролируют работу внутренних органов человека.
Проводящие пути – особые нейронные волокна, передающие сигналы определенного рода различным мозговым центрам.
Медицинской практикой принято дифференцировать три группы вышеуказанных волокон.
Проекционные волокна различаются в зависимости от направленности посылаемых позывов на восходящие и нисходящие проводящие пути.
За поставку в мозг сигналов, проявляющихся как результат влияния на человеческий организм разнообразных факторов и явлений внешней среды, отвечают три следующие группы восходящих путей.
По нисходящим путям проходят сигналы от подкорковых центров и самой коры к ядрам мозга, а также к располагающимся спереди двигательным ядрам спинномозговых рогов. К нисходящим путям относят несколько систем волокон.
Для профилактики и лечения БОЛЕЗНЕЙ СУСТАВОВ наша постоянная читательница применяет набирающий популярность метод БЕЗОПЕРАЦИОННОГО лечения, рекомендованный ведущими немецкими и израильскими ортопедами. Тщательно ознакомившись с ним, мы решили предложить его и вашему вниманию.
Кроме этого, проводящие пути головного и спинного мозга дифференцируют также по выполняемым задачам.
Нервные волокна – гаранты неразрывной взаимосвязи головного мозга со спинным, а через него – со всеми системами органов. Быстрая передача соответствующих сигналов обеспечивает согласованность всех движений тела, исключая существенные усилия, прилагаемые самим человеком. Проводящие пути образуют связки нервных клеток.
Восходящие проводящие пути спинного мозга распознают позывы, полученные от различных жизнеобеспечивающих органов человека, с последующим их предоставлением в «центр».
Восходящие и нисходящие пути соединяют спинномозговые рога с мозговой корой
Нисходящие проводящие пути пересылают «указания» сразу же к определенным внутренним органам, различным железам, а также мышцам. Сигналы и импульсы в данном случае передаются посредством спинномозговой нейронной связи.
Быстрая и точная передача данных обеспечивается благодаря двойному ходу спинномозговых дорожек.
Восходящие и нисходящие пути соединяют спинномозговые рога с мозговой корой. Спинномозговые тракты представляют собою нервные пучки и ткани, которые проходят в соответствующих участках мозга. Импульсы при этом могут передаваться лишь в одну сторону. Расположение спинномозговых путей наглядно демонстрирует схема в вышерасположенном видео.
Тела первых нервных клеток, выступающие передатчиками различных видов спинномозговой чувствительности, залегают в соответствующих мозговых узлах. Клеточные аксоны данных узлов вступают в спинномозговую часть. Среди них выделяют пару групп.
Медиальная группа, движется в направлении заднего канатика. В этом месте каждое имеющееся волокно разделяется на пару ветвей. Их именуют восходящими и нисходящими. Определенное количество вышеуказанных ветвей при движении вверх и вниз образуют пучки в различных спинномозговых сегментах и точках.
Восходящие пути спинного мозга, иначе еще называемые центробежными или же афферентными с их характеристиками и направлением движения подробно описаны в таблице № 1.
| № п/п | Вид восходящего пути | Характеристики | |
| 1 | Задний спинно-мозжечковый | В задачу этого прямого мозжечкового пути входит проведение импульсов к мозжечку от мышечных рецепторов. Спинномозговой узел – пристанище первых нейронов. Пристанищем же вторых нейронов является вся поверхность спинного мозга в грудном ядре. Двигаются эти нейроны по направлению к наружи. Дойдя до задненаружного спинномозгового отдела, они сворачивают кверху и следуют вблизи с боковым спинномозговым канатиком. Потом они направляются к коре мозжечкового червя. | |
| 2 | Передний спинно-мозжечковый | Данный тракт также предназначен для проведения импульсов к мозжечку от мышечных рецепторов. Спинномозговой узел – гнездилище первых нейронов. А медиальное ядро промежуточного участка является местом обитания тел вторых нейронов. Их волокна посылаются в боковые канатики обеих стороны. Достигнув передненаружных отделов канатиков, волокна будут расположены над задним спинно-мозжечковым трактом. Заворачивая кверху, перейдя мост и совершив перекрест, волокна достигают червя мозжечка, завершающего эту дорожку. | |
| 3 | Спиннооливный | Этот восходящий проводящий пусть начинается в клетках задних рогов. После перекрещивания аксоны данных клеток движутся кверху вдоль спинномозговой поверхности. Конечным пунктом следования спиннооливного тракта являются, соответственно, ядра оливы. По вышеуказанному тракту в головной мозг поступают данные от рецепторов мышц и кожи. | |
| 4 | Передний спинно-таламический | Отвечает за передачу сигналов касательно тактильной чувствительности. | Спинномозговые ганглии – область расположения тел первых нейронов. Путь же вторых нейронов пролегает на противоположную сторону по направлению к канатикам. Волокна данных путей, минуя продолговатый мозг, мост и мозговые ножки, достигая впоследствии таламуса. Третьи же нейроны пролегают именно в таламусе, следуя непосредственно к мозговой коре. |
| 5 | Латеральный спинно-таламический | Осуществляет проводку сигналов, касательно температурных и болевых ощущений. | |
| 6 | Спинно-ретикулярный | Элементами указанного тракта являются волокна из обоих спинно-таламических дорожек. | Эти два пути пролегают сквозь боковые спинномозговые канатики, завершаясь в пластинке среднемозговой крыши. |
| 7 | Спинно-покрышечный | ||
| 8 | Тонкий пучок | Этот пучок передаёт «указания», направляемые нижними частями человеческого туловища вместе с его нижними конечностями пониже 4-го грудного сегмента. Добравшись в продолговатый мозг, пучок начинает контактировать с собственными ядерными клетками. | Мышцы поставляют «указания» обоим пучкам. Первые нейроны вышеуказанных дорожек лежат в определенных спинномозговых узлах. Они двигаются к ядрам продолговатого мозга. Два бугорка – суть вторые нейроны соответствующих пучков. Их аксоны при движении достигают противоположной стороны. Там они образуют чувствительный перекрест, а далее двигаются к таламусу, уже являясь составной частью медиальной петли. Волокна данных пучков вступают в непосредственный контакт с таламусными клетками. Отростки указанных нейронов и посылаются непосредственно к головному мозгу. |
| 9 | Клиновидный пучок | Он образуется из волокон, которые инициализируют движение в клетках спинномозговых узлов, а оканчиваются в клиновидном бугорке. | |
Все нисходящие пути спинного мозга с их подробными характеристиками и курсом движения наглядно продемонстрированы в таблице № 2.
|
№ п/п |
Вид нисходящего пути |
Характеристики |
|
| 1 | Боковой корко-спинномозговой, называемый еще латеральным кортикоспинальным или основным перекрещенным пирамидным. | В состав данного пути входит немалая доля волокон пирамидной системы. Боковой путь локализуется в латеральном канатике. По ходу своего пути волокна постепенно истончаются. Латеральные волокна проводят сигналы, которые вызывают сознательные действия человека. | Латеральные волокна проводят сигналы, которые вызывают сознательные действия человека. |
| 2 | Передний корково-спинномозговой, иначе именуемый кортикоспинальным, а также прямым или неперекрещенным пирамидным. | Этот путь залегает в переднем спинномозговом канатике. Подобно латеральному пирамидному пути в состав прямого пирамидного тракта входят клеточные аксоны двигательной копы полушария, правда расположены они здесь ипсилатерально. Вначале данные аксоны снижаются к «своему» сегменту. После этого, как часть передней спинномозговой спайки, они переправляются на противоположную сторону, оканчиваясь в мононейронах переднего рога. | |
| 3 | Красноядерно-спинномозговой или руброспинальный. | Начинаясь в красном ядре спинного мозга, данный тракт спускается впоследствии к двигательным нервным клеткам передних рогов. Данный проводящий путь ответственный за передачу бессознательных двигательных сигналов. | |
| 4 | Покрышечно-спинномозговой, называемым иначе тектоспинальным. | Он локализуется в переднем канатике рядом с передним пирамидным путём. Стартует этот тракт на крыше среднего мозга. Мононейроны же передних рогов являются его конечным пунктом. Тектоспинальный тракт обеспечивает проведение рефлекторных защитных действий в ответ на раздражители зрения и слуха. | |
| 5 | Преддверно-спинномозговой, именуемый иначе вестибулоспинальным. | Этот путь локализуется в переднем спинномозговом канатике. Вестибулярные ядра моста являются его началом, а передние спинномозговые рога – окончанием. Равновесие человеческого тела обеспечивается как раз за счет передачи импульсов вестибулоспинального тракта. | |
| 6 | Ретикуло-спинномозговой или ретикулоспинальный. | Данный путь обеспечивает передачу от ретикулярной формации возбуждающих сигналов к спинномозговым нервным клеткам. | |
Для понимания нейрофизиологии проводящих путей человеческого спинного мозга, потребуется вкратце ознакомиться со строением позвоночника. По своей структуре спинной мозг немного похож на цилиндр, покрытый мышечной тканью со всех сторон. Проводящие пути осуществляют контроль за работой внутренних органов, а также всех систем органов и функций, выполняемых организмом. Травмы, различные повреждения, прочие хвори спинного мозга могут некоторым образом снизить проводимость. Кстати сказать, проводимость может даже полностью прекратиться, вследствие отмирания нейронов. Полная потеря проводимости спинномозговых сигналов характеризуется парализацией, проявляющейся в полном отсутствии чувствительности в конечностях. Это весьма чревато проблемами с внутренними органами, несущими ответственность за повреждение связи нервных клеток. Так, травмы и прочие недуги нижних спинномозговых частей нередко характеризуются недержанием мочи и даже самопроизвольной дефекацией.
Медикаментозное лечение будет состоять в назначении лекарственных препаратов, предотвращающих отмирание мозговых клеток, а также дополнительно повышающие приток крови в поврежденные спинномозговые участки.
В качестве дополнительного лечения, стимулирующего работу нейронов, а также помогающего в поддержании мышечного тонуса, может быть назначено проведение электрических импульсов.
Хирургические операции по восстановлению спинномозговой проводимости проводятся в специализированных спинальных клиниках.
Также при необходимости лечащий врач может прописать применение следующих народных средств.
Апитерапия
Возникшие дегенеративные изменения почти сразу приводят к нарушению проводниковой и рефлекторной деятельности. Отмирающие нейроны достаточно тяжело поддаются восстановлению. Заболевание нередко может развиваться быстрыми темпами, существенно нарушая проводимость. Поэтому обращаться к докторам за медицинской помощью желательно при обнаружении первых признаков патологии.
Проводящие пути в ЦНС делят на восходящие и нисходящие. Восходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. Эти аксоны в составе белого вещества направляются к верхним отделам спинного мозга, стволу и коре больших полушарий. Нисходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в различных ядрах головного мозга. Эти аксоны по белому веществу спускаются к различным спинальным сегментам, заходят в серое вещество и оставляют свои окончания на его клетках.
Восходящие пути. Основные восходящие системы проходят через дорсальные канатики спинного мозга и представляют собой аксоны афферентных нейронов спинномозговых ганглиев. Они проходят по всему спинному мозгу и заканчиваются в области продолговатого мозга в ядрах дорсального канатика - ядрах Голля и Бур- даха. Эти пути называют трактом Голля и трактом Бурдаха. Волокна, расположенные в канатике медиальнее, несут к ядру Голля афферентные сигналы от нижней части тела, в основном от нижних конечностей. Волокна, расположенные латеральнее, идут к ядру Бурдаха и передают афферентные сигналы от рецепторов верхней части туловища и верхних (у животных - передних) конечностей. Аксоны клеток ядер Голля и Бурдаха в стволе головного мозга перекрещиваются и в виде плотного пучка поднимаются до промежуточного мозга. Этот пучок волокон, образованный клетками ядер Голля и Бурдаха, называется медиальной петлей. Клетки ядер промежуточного мозга образуют третье звено нейронов, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.
Все остальные восходящие пути начинаются не от нейронов спинномозговых ганглиев, а от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга. Их волокна являются волокнами второго порядка. Первым звеном в этих путях служат нейроны спинномозговых ганглиев, но в сером веществе спинного мозга они оставляют свои окончания на клетках второго звена, и уже эти клетки посылают свои аксоны к ядрам ствола и коре больших полушарий. Основная масса волокон этих путей проходит в латеральном канатике.
Спинно-таламический путь начинается в основании дорсального рога спинного мозга. Аксоны нейронов, образующих этот тракт, переходят на противоположную сторону, входят в белое вещество противоположного латерального или вентрального канатика и в нем поднимаются вверх через весь спинной мозг и ствол головного мозга до ядер промежуточного мозга. Далее уже нейроны третьего порядка (нейроны промежуточного мозга) переносят импульсацию в кору больших полушарий. Тракты Голля и Бурдаха и спинно-таламический тракт связывают рецептивные области каждой стороны тела с нейронами коры противоположного полушария.
В латеральных канатиках проходят еще два пути, которые связывают спинной мозг с корой мозжечка и образуют спинно-мозжечковые тракты. Путь Флексига расположен дорсаль- нее и содержит волокна, не переходящие на противоположную сторону мозга. Путь Говерса находится вентральнее (вентральный спинно-мозжечковый путь), содержит волокна, которые поднимаются вверх по латеральному канатику противоположной стороны тела, но в стволе мозга эти волокна снова перекрещиваются и входят в кору мозжечка с той стороны, на которой этот путь начинался.
Таким образом, если кора больших полушарий мозга всегда связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, то кора мозжечка получает волокна преимущественно от нейронных структур одноименной стороны.
Помимо путей, ведущих к различным структурам головного мозга, в белом веществе спинного мозга есть пути, которые не выходят за его пределы. Эти пути расположены в самой глубокой части латерального и вентрального канатиков, они связывают между собой различные нервные центры. Такие пути называют проприоспинапъными.
Функции восходящих систем. Восходящие системы обеспечивают различные виды чувствительности, проводя в высшие отделы ЦНС импульсы от рецепторов наружной поверхности тела, двигательного аппарата и внутренних органов.
Кожно-механическая чувствительность обеспечивается главным образом путями дорсального канатика (пучки Голля и Бур- даха). По этим трактам проходят афферентные волокна, передающие импульсы от механорецепторов, реагирующих на движение волосков, на легкое или сильное прикосновение к коже. Эти тракты являются наиболее быстропроводящими. Значительная часть импульсов от кожных рецепторов поднимается вверх по латеральным канатикам к коре мозжечка (спинно-мозжечковые пути), через ствол мозга в промежуточный мозг и кору больших полушарий (спинно-таламический путь).
Еще одна группа волокон кожной чувствительности направляется в верхнее шейное ядро (спинно-цервикальный путь), а от него в составе медиальной петли поднимается в передний мозг. Эти системы имеют свои функциональные особенности. Тракты Голля и Бурдаха организованы таким образом, что каждая группа клеток, активируемая окончаниями их аксонов, возбуждается только импульсами из определенного участка кожной поверхности.
В спинно-таламической системе пространственное разделение сигналов от различных кожных рецепторов выражено плохо, клеточные реакции здесь носят генерализованный характер. Каждый нейрон в этой системе может получать импульсацию от больших рецептивных полей. Таким образом, спинно-таламическая система не может передавать сведений о локальных раздражениях и служит для передачи общей информации о механических воздействиях на кожу. Система спинно-цервикальных путей и медиальная петля являются более точными. Клетки верхнего шейного ядра воспринимают импульсацию только от ограниченных рецептивных полей.
Восходящие пути температурной чувствительности проходят по латеральным канатикам, импульсы от температурных рецепторов поднимаются по волокнам, идущим в составе спинно-таламического тракта. По этим же путям идут импульсы от болевых рецепторов. Передача импульсации от рецепторов двигательного аппарата (проприорецепторов) осуществляется по тем же путям, по которым в высшие отделы ЦНС идут импульсы от кожных рецепторов, воспринимающих механические раздражения. В передний мозг импульсы от проприорецепторов направляются по путям дорсальных канатиков, а в мозжечок - по спинно-мозжечковым путям. Ин- тероцептивная импульсация после синаптических переключений на нейронах спинного мозга идет к высшим отделам ЦНС по восходящим путям латеральных канатиков. Специализированные афферентные пути от рецепторов внутренних органов в ствол мозга проходят также в составе блуждающего нерва.
Нисходящие пути. Волокна, идущие в нисходящем направлении, подразделяют на несколько путей. В основе названий этих путей лежит название отделов ЦНС, которые они связывают.
Кортико-спинальный путь образован аксонами пирамидных клеток коры больших полушарий (другое название - пирамидный тракт). Его волокна, не прерываясь, проходят от двигательной области и смежных с ней областей коры через стволовые структуры до продолговатого мозга. В области продолговатого мозга большая часть волокон переходит на противоположную сторону и в составе белого вещества латеральных канатиков спускается до каудальных сегментов спинного мозга. Та часть пирамидных волокон, которая не перешла на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, осуществляет этот переход на уровне тех спинальных сегментов, к которым они направлены.
Таким образом, двигательная область коры больших полушарий всегда оказывается связанной с нейронами противоположной стороны спинного мозга.
Основной нисходящий путь среднего мозга начинается в красном ядре и называется рубро-спиналъным трактом. Аксоны нейронов красного ядра перекрещиваются сразу под ним и в составе белого вещества латерального канатика противоположной стороны спускаются к сегментам спинного мозга, заканчиваясь на клетках промежуточной области его серого вещества. Рубро-спинальная система, наряду с пирамидной, является основной системой контроля деятельности спинного мозга.
От продолговатого мозга берут начало два пути: вестибу- ло-спиналъный, начинающийся от вестибулярных ядер, и рети- куло-спинальный, начинающийся от скопления клеток ретикулярной формации. Волокна каждого из этих путей заканчиваются на нейронах медиальной части вентрального рога. Предполагается, что волокна ретикуло-спинального тракта могут оказывать влияние на функцию спинного мозга путем предварительной активации его клеток.
Кроме длинных нисходящих путей в спинном мозге присутствуют короткие межсегментарные проприоспинальные волокна. Эти волокна включены в передачу сигналов, поступающих в спинной мозг по длинным путям.
Функции нисходящих систем. Пирамидная (кортико-спинальная) нисходящая система неоднородна по своей организации. Она содержит быстропроводящие волокна (скорость проведения около 60 м/с) и медленнопроводящие волокна. Одна ее часть обеспечивает быстрые (фазные) двигательные реакции и представлена толстыми проводящими волокнами, берущими начало от больших пирамидных клеток коры. Другая часть пирамидной системы регулирует тонические реакции скелетной мускулатуры. Это влияние осуществляется, в основном, по тонким волокнам. При поражении пирамидной системы (перерезка волокон) происходит нарушение двигательной деятельности, в основном, тонких произвольных движений и нарушение регуляции мышечного тонуса. Объем этих нарушений и их длительность невелики, поскольку они быстро компенсируются активностью нисходящих путей, дублирующих функции пирамидной системы. Прежде всего эго кортико-рубро-спинальная система. Скорость проведения возбуждения в этой системе 80 м/с, рубро-спинальные волокна имеют большой диаметр.
Пирамидная и рубро-спинальная система в ЦНС выполняют сходные функции, их объединяют в одну группу - латеральные нисходящие системы. Они проходят в боковых канатиках и связаны со вставочными нейронами латеральной части серого вещества, которые посылают свои аксоны в основном в латеральные двигательные ядра, иннервирующие дистальную мускулатуру конечностей.
Вестибуло-спинальные волокна относят к очень быстропрово- димым (120 м/с). Их активация вызывает моносинаптические возбуждения преимущественно разгибагельных мотонейронов, иннервирующих мышцы туловища и проксимальную мускулатуру конечностей. В нейронах-сгибателях при этом возникают реципрокные тормозящие процессы. Таким образом, вестибуло-спинальная система поддерживает тоническое напряжение разгибательной мускулатуры.
Ретикуло-спинальные волокна, берущие начало от медиальных ядер ретикулярной формации и проходящие в медиальной части переднего канатика, имеют высокую скорость проведения возбуждения - 130 м/с. Их раздражение иннервирует преимущественно сгибательные мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и конечностей. Вестибуло- и ретикуло-спинальный тракты имеют много общего. Их волокна проходят рядом в вентральных канатиках и устанавливают прямые связи с мотонейронами. Наиболее выраженные эффекты при их активации наблюдаются в мотонейронах медиальных ядер, иннервирующих осевую мускулатуру тела. Эти два пути объединены в одну группу - медиальные нисходящие системы, связанные в основном с реализацией позиционных рефлексов. В отличие от латеральных систем, они находятся между собой не в синергических, а в антагонистических отношениях, т. к. активируют мотонейроны противоположного функционального назначения.
Пирамидный тракт - это путь произвольных движений. Остальные пути - экстрапирамидные, их функция - осуществление рефлекторных движений.
| Проводящие пути | Столбы спинного мозга | Физиологическое значение |
| А. Восходящие (чувствительные) пути | ||
| 1. Тонкий пучок (пучок Голля) | Дорсальные | Тактильная чувствительность, чувства положения тела, пассивных движений тела, |
| 2.Клиновидный (пучок Бурдаха) | « | Тоже |
| 3. Дорсолатеральный | Боковые | Пути болевой и температурной чувствительности |
| 4. Дорсальный спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) | « | Импульсы от проприоцепторов мышц, сухожилий, связок; чувство давления и прикосновения из кожи |
| 5. Вентральный спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса) | « | Тоже |
| таламический путь | « | Болевая и температурная чувствительность |
| 7. Спинно-тектальный путь таламический путь | « | Сенсорные пути зрительно-двигательных рефлексов (?) и болевой чувствительности (?) |
| Вентральные | Тактильная чувствительность | |
| 1. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь | Боковые | Импульсы к скелетным мышцам. Произвольные движения |
| 2. Красноядерно-спинномозговой (Монакова) путь | « | Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц |
| спинномозговой путь | « | позы и равновесия тела |
| 4. Оливоспинномозговой (Гельвёга) путь " | « | Функция неизвестна. Возможно, он участвует в осуществлении таламоспинальных рефлексов |
| 5. Ретикулярно-спинномозговой путь | Вентральные | Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц, регулирующие состояние спинальных вегетативных центров и чувствительность мышечных веретен проприорецепторов скелетных мышц |
| 6. Вентральный преддверно-спинномозговой путь | « | Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела |
| 7. Тектоспинальный (покрышечно-спинномозговой) путь | « | Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов |
| 8. Вентральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь | Вентральные | Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения |
нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Они связывают различные отделы спинного мозга или спинной и головной мозг. Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих одинаковую функцию.
В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна. Ассоциативные волокна, или пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга. Связывая разные сегменты, они образуют собственные пучки, являющиеся частью сегментарного аппарата спинного мозга. Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.
Восходящие проводящие пути. Несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, их делят на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности. Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, осуществляющим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения.
Основными восходящими путями спинного мозга являются тонкий пучок, клиновидный пучок, латеральный и вентральный спинно-таламические пути, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые пути.
Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) составляют задние канатики спинного мозга. Эти пучки волокон являются отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприорецепторов мышц, сухожилий, частично тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов. Волокна тонкого и клиновидного пучков - миелинизированные, они проводят возбуждение со скоростью 60-100 м/с. Короткие аксоны обоих пучков устанавливают синаптические связи с мотонейронами и интернейронами своего сегмента, длинные же направляются в продолговатый мозг. По пути они отдают большое число ветвей к нейронам вышележащих сегментов спинного мозга, образуя, таким образом, межсегментарные связи.
По волокнам тонкого пучка проводится возбуждение от каудальной части тела и тазовых конечностей, по волокнам клиновидного пучка - от краниальной части тела и грудных конечностей. В спинном мозгу оба этих пути идут, не прерываясь и не перекрещиваясь, и оканчиваются в продолговатом мозгу у одноименных ядер, где образуют синаптическое переключение на второй нейрон. Отростки второго нейрона направляются к специфическим ядрам таламуса противоположной стороны, образуя тем самым своеобразный перекрест. Здесь они переключаются уже на третий нейрон, аксоны которого достигают нейронов IV слоя коры больших полушарий.
Считают, что по этой системе проводится информация тонко дифференцированной чувствительности, позволяющая определить локализацию, контур периферического раздражения, а также его изменения во времени.
По латеральному спинно-таламическому пути проводится болевая и температурная чувствительность, по вентральному спинно-таламическому - тактильная. Существуют сведения, что по этим путям возможна также передача возбуждения от проприо- и висцероцепторов. Скорость проведения возбуждения в волокнах составляет 1-30 м/с. Спинно-таламические пути прерываются и перекрещиваются либо на уровне сегмента, в который они только что вступили, либо вначале проходят несколько сегментов по своей стороне, а затем переходят на противоположную. Отсюда идут волокна, оканчивающиеся в таламусе. Там они образуют синапсы на нервных клетках, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.
Полагают, что по системе волокон этих путей в основном передается информация о качественной природе раздражителей.
Дорсальный спинно-мозжечковый путь, или пучок Флексига - филогенетически это наиболее древний чувствительный путь спинного мозга. Местом расположения нервных клеток, аксоны которых образуют волокна этого пути, является основание дорсального рога спинного мозга. Не перекрещиваясь, путь достигает мозжечка, где каждое волокно занимает определенную область. Скорость проведения по волокнам спинно-мозжечкового пути около 110 м/с. По ним проводится информация от рецепторов мышц и связок конечностей. Наибольшего развития этот путь достигает у копытных животных.
Вентральный спинно-мозжечковый путь, или пучок Говерса, также образуется аксонами интернейронов противоположной стороны спинного мозга. Через продолговатый мозг и ножки мозжечка волокна направляются к коре мозжечка, где занимают обширные площади. Импульсы со скоростью проведения до 120 м/с идут от сухожильных, кожных и висцерорецепторов. Они участвуют в поддержании тонуса мышц для выполнения движений и сохранения позы.
Нисходящие проводящие пути. Эти пути связывают высшие отделы ЦНС с эффекторными нейронами спинного мозга. Основными из них являются пирамидный, красноядерно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой пути.
Пирамидный путь образован аксонами клеток двигательной зоны коры больших полушарий. Направляясь к продолговатому мозгу, эти аксоны отдают большое число коллатералей структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид), образуя латеральный пирамидный путь. В спинном
мозгу он располагается в боковом канатике. Другая часть волокон идет, не перекрещиваясь, до спинного мозга и только на уровне сегмента, в котором оканчивается, переходит на противоположную сторону. Это прямой вентральный пирамидный путь. Оба заканчиваются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Состав волокон этого пути неоднороден, в нем представлены миелинизированные и немиелинизированные волокна разного диаметра со скоростями проведения возбуждения от 1 до 100 м/с.
Основной функцией пирамидных путей является передача импульсов для выполнения произвольных движений. Надежность в осуществлении этой функции повышается благодаря дублированию связи головного мозга со спинным посредством двух путей - перекрещенного и прямого. В эволюционном ряду пирамидный тракт развивался параллельно с развитием коры больших полушарий и достиг наибольшего совершенства у человека.
Красноядерно-спинномозговой путь (Монакова) образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга. Выйдя из ядра, волокна полностью переходят на противоположную сторону. Часть из них направляется в мозжечок и ретикулярную формацию, другие - в спинной мозг. В спинном мозгу волокна располагаются в боковых столбах перед перекрещенным пирамидным путем и оканчиваются на интернейронах соответствующих сегментов. Красноядерно-спинномозговой путь несет импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва, полосатого тела.
Основное назначение красноядерно-спинномозгового пути - управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. В процессе эволюции этот путь возник рано. Большое значение он имеет у животных, слабее развит у человека.
Преддверно-спинномозговой путь образован волокнами, которые являются отростками клеток латерального пред дверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозгу. Этот тракт имеет наиболее древнее эволюционное происхождение. По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. При нарушении целостности этого пути наблюдаются расстройства координации движений и ориентации в пространстве.
В спинном мозгу помимо основных длинных имеются и короткие нисходящие пути, соединяющие между собой его отдельные сегменты.
По своей физиологии отличается высокой организованностью и специализацией. Именно он проводит множество сигналов от периферических чувствительных рецепторов в мозг и обратно сверху вниз. Это возможно благодаря тому, что есть хорошо организованные пути спинного мозга. Мы рассмотрим некоторые их виды, расскажем, где располагаются проводящие пути спинного мозга, что они содержат.
Спина – зона нашего организма, где располагается позвоночник. В недрах крепких позвонков надежно спрятан мягкий и нежный ствол спинного мозга. Именно в спинном мозге есть уникальные пути, которые состоят из нервных волокон. Они являются главными проводниками информации с периферии к ЦНС. Первым их обнаружил выдающийся русский физиолог, невропатолог, психолог Сергей Станиславович Бехтерев. Он описал их роль для животного и человека, строение, участие в рефлекторной деятельности.
Пути спинного мозга бывают восходящими, нисходящими. Они представлены в таблице.
Восходящие:
Нисходящие:
Проводящие пути спинного мозга образованы аксонами – окончаниями нейронов. Анатомия их состоит в том, что аксон очень длинный и соединяется с другими нервными клетками. Проекционные проводящие пути головного и спинного мозга проводят огромное количество нервных сигналов от рецепторов к ЦНС.
В этом сложном процессе участвуют нервные волокна, расположенные практически по всей длине спинного мозга. Сигнал проводится между нейронами и от разных отделов ЦНС к органам. Проводящие пути спинного мозга, схема которых достаточно запутана, обеспечивают беспрепятственное прохождение сигнала от периферии в ЦНС.
Они состоят в основном из аксонов. Эти волокна способны создавать связи между сегментами спинного мозга, находятся лишь в нем и не выходят за его пределы. Так обеспечивается контроль эффекторных органов.
Самая простая нейронная сеть – это рефлекторные дуги, которые обеспечивают вегетативный и соматический процессы. Первоначально нервный импульс возникает в окончании рецептора. Далее участвуют волокна чувствительного, вставочного и моторного нейрона.
Нейроны проводят сигнал в своем сегменте, а также обеспечивают его обработку и реакцию ЦНС на раздражение определенного рецептора.
В наших мышцах, органах, сухожилиях, рецепторах каждую секунду возникают сигналы, которые требуют немедленной обработки со стороны ЦНС. Туда они проводятся по специальным канатикам спинного мозга. Эти пути называют чувствительными или восходящими. Восходящие пути спинного мозга соединяются с рецепторами по периферии всего тела. Их образуют аксоны нейронов чувствительного типа. Тела этих аксонов расположены в спинальных ганглиях. Также участвуют вставочные нейроны. Их тела расположены в задних рогах (спинной мозг).
Волокна, которые обеспечивают чувствительность, проходят разный путь. Например, от проприорецепторов пути направляются в мозжечок, кору. В эту область они направляют сигнал о том, в каком состоянии находятся суставы, сухожилия, мышцы.
Этот путь составляют аксоны нейронов чувствительного типа. Афферентный нейрон обрабатывает полученный сигнал и при помощи аксона проводит его к таламусу. После обработки в таламусе информация о двигательном аппарате направляется к постцентральной зоне коры. Тут происходит формирование ощущений о том, насколько напряжены мышцы, в каком положении находятся конечности, под каким углом согнуты суставы, есть ли вибрация, пассивные движения.
В тонком пучке также есть волокна, которые связаны с кожными рецепторами. Они проводят сигнал, который формирует информацию о тактильной чувствительности при вибрации, давлении, прикосновении.
Аксоны вторых вставочных нейронов образуют другие чувствительные пути. Область расположения тел этих нейронов – задние рога (спинной мозг). В своих сегментах эти аксоны создают перекрест, потом они по противоположной стороне направляются к таламусу.
В этом пути есть волокна, которые обеспечивают температурную, болевую чувствительность. Также здесь находятся волокна, которые участвуют в чувствительности тактильной. , расположенные в спинном мозге, воспринимают информацию от структур головного мозга.
Экстрапирамидные нейроны участвуют в образовании руброспинального, ретикулоспинального, вестибулоспинального, тектоспинального путей. По всем перечисленным путям проходят нервные эфферентные импульсы. Они отвечают за поддержание мышц в тонусе, выполнение различных непроизвольных движений, позу. В этих процессах участвуют приобретенные или врожденные рефлексы. В перечисленных путях происходит формирование условий для выполнения всех произвольных движений, которыми управляет кора головного мозга.
Спинной мозг проводит все сигналы, которые поступают от центров ВНС к нейронам, которые составляют симпатическую нервную систему. Эти нейроны располагаются в боковых рогах спинного мозга.
Также в процессе участвуют нейроны из парасимпатической нервной системы, которые локализуются тоже в спинном мозге (сакральный отдел). На указанные пути возложена функция поддержания в тонусе симпатической нервной системы.
Значение симпатической нервной системы трудно переоценить. Без нее невозможна работа сосудов, сердца, ЖКТ, всех внутренних органов.
Парасимпатическая система обеспечивает функционирование органов малого таза.
Чувство боли – одно из важнейших для нашей жизнедеятельности. Разберемся в том, как происходит процесс передачи сигнала через тройничный нерв.
Там, где моторные волокна кортикоспинального тракта перекрещиваются, до шейного отдела проходит спинальное ядро одного из самых крупных нервов – тройничного. Через область продолговатого мозга к его нейронам нисходят аксоны чувствительных нейронов. Именно от них отправляется в ядро сигнал о боли в зубах, челюстях, полости рта. Через тройничный нерв проходят сигналы от лица, глаз, глазниц.
Тройничный нерв крайне важен для получения тактильных ощущений от области лица, ощущения температуры. Если он поврежден, человек начинает страдать от сильнейшей боли, которая постоянно возвращается. Тройничный нерв очень крупный, он состоит из множества афферентных волокон и ядра.
Случается так, что пути проведения сигналов могут нарушаться. Причины таких нарушений разные: опухоли, кисты, травмы, заболевания и т.д. Проблемы могут наблюдаться в разных зонах СМ. В зависимости от того, какая зона поражена, человек теряет чувствительность определенной части своего тела. Также могут появляться сбои опорно-двигательного аппарата, а при тяжелых поражениях больного может парализовать.
Крайне важно знать строение афферентных путей, ведь это позволяет определить, в какой зоне случилось повреждение волокон. Достаточно определить, в какой части тела нарушилась чувствительность или движения, чтобы сделать вывод, в каком пути мозга случилась проблема.
Мы достаточно схематично описали анатомию путей спинного мозга. Важно понять, что именно они ответственны за проведение сигналов от периферии нашего организма к ЦНС. Без них невозможно обработать информацию от зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных, двигательных и других рецепторов. Без локомоторной функции нейронов и путей невозможно было бы совершить самое простое рефлекторное движение. Также они отвечают за работу внутренних органов, систем.
Пути спинного мозга лежат вдоль всего позвоночника. Они способны образовывать сложную и очень эффективную систему по обработке огромного количества поступающей информации, брать самое активное участие в мозговой деятельности. Важнейшую роль при этом выполняют направленные вниз, вверх и в стороны аксоны. Эти отростки преимущественно и составляют белое вещество.
