В*£
Рисунок 1. Зародышевые листки тритона; 1
-ме-дулярная пластинка; 2
-эктодерма; з
-париетальный листок мезодермы; 4
-висцеральный листок мезодермы; 5
-энтодерма; 6-хорда. (По Hertwig"y.) че-кожно-мышечыый и кишечноволокни-стый листки), так как на большом протяжении он является расщепленным.-Учение о зародыш, листках, их возникновении и дальнейшей судьбе проходит через всю историю эмбриологии; после Дарвина оно тесно связывается с эволюционным учением и становится основой сравнительной эмбриоло-" гии; в начале 80-х годов братья Гертвиги (Hertwig) приводят его в стройную систему, в каком виде оно обыкновенно и излагается в учебниках. Но с другой стороны оно подвергается сильной критике, и в наст, время взгляды на 3. л. далеко не приведены к единству. Поэтому надлежащее представление о 3. л. без знакомства с историей вопроса составить трудно. 
с:=-
Рисунок 2. Зародыш, листки цыпленка. Разрезы бластодермы трех следующих друг за другом ста-диеЕ-А, В, С: 1
-первичная бороздка; 2
-эктодерма; 3
-энтодерма; 4
- мезодерма; 5
- желток; 6-зачаток нервной трубки; 7
-хорда; S
-полость тела; 9-мезодерма полости тела; ю
-сомит. (Ло Meisenheimer"y.) 
Рисунок 3. Зародышевые листки кролика: 1 -хорда; 2-эктодерма; з -мезодерма; 4 -энтодерма. (По Beneden"y.)
Исторические данные. К. Фр. Вольф (К. Fr. Wolff), заложивший своими исследованиями над развитием цыцленка основу современной эмбриологии, описал (1768) развитие кишечного канала из зачатка, имеющего вид кожицы или листка, который затем свертывается в трубку, и высказал предположение, что по тому же типу развиваются и прочие системы зародыша; нервная, мышечная, сосудистая. Через 50 л. Пандер (Pander; 1817), исследуя бластодерму цыпленка на 12-м часу насиживания, описал в ней два тонких слоя: серозный и слизистый листки; между ними впоследствии развивается третий-сосудистый. По следам Пандера пошел К. Э. Бэр (1828- 1837), к-рый нашел, что два первичных листка (анимальный и вегетативный) в дальнейшем расщепляются каждый на два: из наружного, анимального, образуются кожный и мускульный листки, из вегетативного"- сосудистый и слизистый. Впоследствии они свертываются в трубки, образуя первичные органы. Дальнейшие исследования над З.л. цыпленка принадлежатРемаку(Remak; 1851), к-рый различал всего три листка, называя их по физиол. значению: наружный- чувствующим, внутренний-трофическим и средний-моторно-герминативным. Средний листок расщепляется на два только по бокам (боковые пластинки); он образует кожно-волокнистый и кишечноволокнистый листки, ограничивающие полость тела. В то же время зоологи Гексли (Huxley; 1849) и Ол-меи (Allman; 1853) указали на гомологию между двумя первыми 3. л. и слоями тела у низших беспозвоночных (кишечно-полост-ных); Олмену принадлежат термины «эктодерма» и «энтодерма», получившие широкое распространение и вытеснившие термины прежних эмбриологов. Обширные исследования над развитием разных классов беспозвоночных и ланцетника были произведены русским ученым А. Ковалевским; они доставили фактический материал для теорий Рей Ланкестера (Ray Lankeater; 1873) и Геккеля (Haeckel; 1874), связавших эмбриологию с филогенией. Эти ученые предполагали, что простейшая форма, давшая в процессе эволюции начало всем прочим беспозвоночным и позвоночным, состояла из двух слоев, к-рые затем проявляются в течение развития всех животных в виде двух первичных листков. Рей Ланкестер считал такой формой планулу-бластулу, у к-рой от клеточного слоя отщепляется внутрь второй листок; вследствие прорыва стенки полость планулы сообщается с внешней средой и превращается в первичную кишку. Геккель видел первичную форму в гаструле, образовавшейся путем впячивания, и назвал ее «гастреа» (Gastraeatheorie). Переход двуслойной формы в трехслойную совершается путем отщепления клеток от обоих листков. Теория Геккеля получила широкое распространение, при чем эмбриологи направляли усилия на то, чтобы доказать возникновение двух первых листков путем процесса впячивания. (В первых изданиях «Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte» О. Гертви-га этот способ образования последовательно проводится для всех позвоночных.) Дальнейшие работы были направлены на изучение среднего 3. л., к-рый вследствие своей разнородности представлял трудности для понимания; они были преодолены трудами Оскара и Рихарда Гертвигов (1881), создавших теорию целома (Coelomtheorie), аналогичную теории гастреи. Бр. Гертвиги прежде всего исключили из состава среднего 3. л. мезенхиму (клеточные группы, выделяющиеся из обоих листков и дающие начало соединительной ткани и крови), оставив название мезодермы только за участками, носящими эпителиальный характер, а затем поставили в связь образование мезодермы с развитием полости тела (целом). За образец было взято развитие ланцетника (Amphioxus), изученное Ковалевским и Гачеком (Hat schek), где эта связь выступает с полной ясностью (рис. 4). На 
с d
Рисунок 4. Образование мезодермы у ланцетника (А, В, С я D): 1-
эктодерма; 2-медулярная пластинка; 3
-хорда: 4
-мезодерма; 5
-энтодерма; в-полость тела; 7
-полость кишечника; 8
-нервная трубка; в
-сомит; **-место впячивания полости тела. (По Hatschek"y.) известном стадии первичная энтодерма га-струлы дает ряд мешковидных выпячиваний по обе стороны от средней оси-это зачатки полости тела, выстланные мезодермой. В дальнейшем они углубляются между эктодермой и энтодермой и разделяются на участки: проксимальные образуют сомиты (первичные позвонки), дистальные сливаются с последующими и предыдущими, образуя полость тела, расположенную между листками мезодермы-париетальным и висцеральным. Таковы ближайшие производные мезодермы. Этот же способ образования наблюдается у тритона (рис.5); у других он затемняется, т. к. мезодерма вырастает в виде 1 сплошных масс, впо-1 следствии расщепляющихся. Дело еще более осложняется тем, что у селахий, рептилий и птиц мезодерма развивается ИЗ Двух Рисунок 5. Образование мест (периферическая мезодермы у тритона: ■.oi-nmmiraoUrnmiii J-бластопор; 2-
пари- и аксиальная), при чем етальныи листок мезо-
B Области первичной дермы;. 3 -
желточная ПОЛОСКИ вырастает от пробка; 4
- висцераль-эктодермы (рис. 2), но, если рассматривать первичную полоску птиц как блас-топор и обращать внимание на углубление в узелке Гензена, можно образование мезодермы и здесь связать рядом постепенных переходов с основной схемой.-Учение о 3. л. на основе теории гастреи, целома и бластопора (Urmundtheo-rie) в законченном и стройном виде излагалось в упомянутом учебнике О. Гертвига, который представляет собой лучший памят-
ный листок мезодермы; S -эктодерма; 6-желточные клетки; 7 -энтодерма; 8 - полость кишечника. (По Hert-wig"y.)
♦17 ник сравнительной эмбриологии позвоночных того периода, когда идеи"эволюции начали завоевывать признание широких масс естествоиспытателей, не утративший своего значения и в настоящее время. Критика учения о 3. л., не имевшая особого успеха в XIX в., в наст, время привлекает к себе больше внимания в связи с изменением курса эмбриологии, перешедшей от описания и сравнения к выяснению причин развития при помощи эксперимента. Основное возражение против учения о 3. л. было дано еще Рейхертом (Rei-chert; 1843), к-рый вместо листков выдвигал на первый план зачатки органов (первичные органы), возникающие или прямо как таковые или по нескольку вместе в общем зачатке. В противоположность 3. л. эти первичные органы не являются строго фиксированными понятиями и у разных животных разнятся в числе, форме и положении. В последующее время главные удары критики были обращены на средний 3. листок (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), который и у позвоночных, а в особенности у беспозвоночных, нередко представляет совокупность совершенно разнородных зачатков и как единый листок не существует. Расчленение мезенхимы и мезодермы равным образом не может быть проведено во всем животном царстве и наталкивается на многочисленные противоречия. Главным противником учения о З.л.в последнее время является зоолог Мейзенгеймер (Meisenheimer), всецело разделяющий точку зрения Рей-херта. Но, признавая полную основательность возражений против среднего 3. л., врядли можно согласиться с вычеркиванием самого термина 3. л., т. к. эктодерма и энтодерма существуют как вполне определенные морфол. образования и бросаются в глаза каждому, изучающему развитие. Иное дело их образование: они могут возникать и действительно возникают у разных животных различным образом в зависимости от количества желтка и др. причин, поэтому поддерживать в полной мере теорию Гертвигов не представляется возможным. Судьба 3. л. и их специфично с т ь. Уже первыми исследователями было выяснено в общих чертах, каким органам или частям их дает начало каждый 3. л., иначе говоря, их «проспективное значение». Наружный 3. л. производит нервную систему, эпидермис кожи, эпителий и гладкие мышцы кожных желез, эпителий слухового органа, носовой полости, переднего отдела полости рта (включая железистую часть мозгового придатка и эмаль зубов), анальной части "прямой кишки, хрусталик, эпителий амниона. Внутренний-эпителиальную выстилку кишечного канала и образующиеся в нем железы, включая печень и поджелудочную железу. Средний, собственно мезодерма, в области сомитов дает мускулатуру тела (миотом) и соединительную ткань (скле-ротом), в области нефротома-выделительные органы; мезодерма, выстилающая полость тела, образует его эндотелий (мезо-телий) и эпителиальные части половых желез. Первичные половые клетки в нек-рых случаях могут помещаться в энтодерме и оттуда передвигаться в половой валик. Что касается мезенхимы, то она образует клеточные элементы соединительной ткани и кровь, хотя первые зачатки крови некоторые авторы производят из энтодермы. В разграничении мезодермы и мезенхимы полной ясности не существует. Учение о судьбе 3. л. было впоследствии дополнено положением об их гист. специфичности, согласно которому эктодерма, энтодерма, мезодерма и мезенхима обладают ограниченной «проспективной потенцией» и могутЛ"" , %- производить только" "<" * . >,*£ определенные виды^ t ,_«"*_ клеток и тканей. Напр. эктодермаль-ный эпителий никогда не может дать на чало соединительной ткани или эпителии энтодермальных же- > лез - лейкоцитам Противоречащие этому утверждения Рет-терера (Retterer) о переходе эпителия крипт в лейкоциты или Штёра (Stohr) о % возникновении лим- Рис G продольный раз- ФОЦИТОВ 300Н0Й же- рез зародыша Trito cri- * i * -к* * t - > ■ \j и- ■ffлезы из эпителиального зачатка ветре-
Status в области сомитов (1); 2-сомиты образованы из эктодермы Trilo чались гистологами alpestris. (По Mangold"y.) с недоверием и заставляли предполагать ошибки в наблюдении. На этом же основании в последнее время пытаются проводить разницу между эндотелием сосудов и брюшины: первый как производное мезенхимы может дать начало элементам крови, тогда как мезодермальный эпителий брюшины (мезотелий) к этому не способен (Максимов). Хотя доказанное происхождение гладких мышц желез от экто-дермального и энтодермального эпителия и пробивало брешь в учении о строгой специфичности листковых дериватов, но в общем оно продолжает господствовать и поныне.- Вопрос о судьбе 3. л. на ранних стадиях развития решается в новейшее время путем эксперимента. Шпеман и Мангольд(вретапп, Mangold), трансплянтируя различные участки от зародышей пигментированных тритонов (Trito taeniatus) лишенным пигмента (Trito cristatus) (что давало возможность проследить их судьбу), нашли, что в стадии бластулы участки анимального, вегетативного полюсов и промежуточной зоны детерминированы, т. е. дают начало определенным листкам, но в стадии гаструлы сформировавшиеся листки не обладают специфичностью. Трансплянтированные участки эктодермы могли входить в состав кишечника или наряду с мезодермой давать начало сомитам (рисунок 6). Отсюда делают вывод, что 3. л.,не обладая специфичностью, имеют значение только как топографические понятия. В то же время в поздних стадиях гаструлы намечающиеся зачатки органов являются уже детерминированными, и участок мозговой пластинки например везде производит мозг. Экспериментальное изучение гист. специфичности в прижизненных культурах тканей в общем приводит к тем же результатам. Лит.: Гертвиг О., Элементы эмбриологии, Харьков, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen- Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der EntwicMung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; он же, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912).В. Карпов.
В процессе дифференцировки Первичной эктодермы (эпибласт) происходит образование кожной эктодермы, нейроэктодермы, слуховых и хрусталиковых плакод, прехордальной пластинки, материала первичной полоски и первичного зародышевого узелка, а также внезародышевой эктодермы, из которой формируется эпителиальная выстилка амниона.
Из кожной эктодермы образуется эпидермис и его производные, многослойный плоский эпителий роговицы и конъюнктивы глаза, органов ротовой полости, анального отдела прямой кишки и влагалища. Из неё же образуется эмаль и кутикула зубов. Из материала нейроэктодермы, располагающейся над хордой, образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка (они являются источниками развития органов нервной системы, анализаторов и хромаффинной ткани мозгового вещества надпочечников). Прехордальная пластинка дает начало хорде, а также, как полагают, многослойному эпителию переднего отдела пищеварительного тракта.
Полагают, что часть клеток эпибласта участвует в образовании гипобласта и идет на построение энтодермы.
Первичная энтодерма (гипобласт) является источником образования кишечной (вторичной, зародышевой) энтодермы и внезародышевой энтодермы желточного мешка и аллантоиса. Из кишечной энтодермы формируются эпителиальная выстилка желудка, кишечника и их желез, паренхима печени, поджелудочной железы и эпителий, выстилающий их протоки и желчный пузырь.
Мезодерма является источником мезенхимы. Она подразделяется на зародышевую и внезародышевую. В мезодерме различают сегментированную и несегментированную часть. К сегментированной мезодерме относятся сомиты, в составе которых имеются тело (дерматом, миотом и склеротом) и ножки (нефрогонадотом). Несегментированную часть составляют листки спланхнотома (висцеральный и париетальный) и каудальный отдел – нефрогенная ткань. Из дерматомов образуется соединительнотканная часть кожи (дерма). Миотомы являются источниками развития соматической мускулатуры. Склеротомы образуют скелетные соединительные ткани (хрящевую, костную, дентин и цемент). Нефрогонадотомы и нефрогенная ткань дают начало мочеполовой системе. Из листков спланхнотомов образуется мезотелий серозных оболочек, корковое вещество надпочечников. Висцеральный листок спланхнотома участвует в образовании сердечной мышечной ткани. Мезенхима является источником развития всех видов соединительной ткани органов и систем зародыша и внезародышевых образований, гладкой мышечной ткани, сосудов, клеток крови и кроветворных органов, микроглии.
Амнион , Или амниотическая оболочка, обеспечивает образование водной среды (амниотической жидкости), в которой происходит развитие зародыша, осуществляет экстраплацентарную гуморальную связь между организмами матери и плода. Эволюционно амнион возник в процессе выхода животных на сушу. В эмбриогенезе он появляется в первую фазу гаструляции почти одновременно с желточным мешком в виде амниотического пузырька, локализующегося над эмбриональным диском, в связи с чем его дном является эпибласт. Одним из своих участков амниотический пузырек прикрепляется к мезодерме, выстилающей изнутри хориальную оболочку. Здесь формируется так называемая амниотическая, или зародышевая, ножка, в будущем преобразующаяся в пупочный канатик.
Стенка амниотического пузырька образована двумя слоями: внезародышевой эктодермой и прилежащей к ней снаружи внезародышевой мезодермой, являющейся продолжением париетального листка спланхнотома.
Внезародышевая эктодерма является источником развития амниотического однослойного эпителия, который выполняет как секреторную (в области плацентомов), так и резорбционную (в остальных зонах амниона) функции. Внезародышевая мезодерма дает начало мезенхиме, из которой развивается внезародышевая соединительная ткань стенки амниона, которая образует 2 слоя. Один из них, непосредственно прилежащий к базальной мембране амниотического эпителия, представлен плотной волокнистой соединительной тканью, а другой, наружный, - образован рыхлой слизистой соединительной тканью (губчатый слой), состоящей из небольшого количества коллагеновых волокон и кислых гликозаминогликанов (ГАГ).
По мере роста зародыша амниотический пузырь быстро увеличивается в размерах и уже вскоре окружает все его тело. Вследствие секреторной деятельности амниотического эпителия полость пузыря заполняется жидкостью, в результате чего зародыш оказывается полностью в ней погруженным. Между губчатым слоем амниона и соединительнотканной основой хориальной оболочки находится амнио-хориальное пространство, которое по мере увеличения размеров амниотического пузыря уменьшается до минимума и губчатый слой местами соединяется со стенкой хориона. В области амниотической ножки он прочно с нею срастается, в результате чего формирующийся в дальнейшем из амниотической ножки пупочный канатик оказывается снаружи покрытым амниотическим эпителием.
Основная функция амниона - выработка околоплодных вод, являющихся средой для развития зародыша, которая защищает его от механических повреждений. Кроме того, амнион участвует в удалении продуктов метаболизма плода, а также в поддержании необходимого состава и концентрации электролитов, кислотно-щелочного равновесия, обеспечивая тем самым гомеостаз. Велика роль амниона и как барьера для вредных веществ.
Желточный мешок в эволюционном плане является более древним, чем амнион. У животных с мезо - и полилецитальными типами яйцеклеток в нем сосредоточено достаточное количество питательных веществ (желток), обеспечивающих развитие зародыша. У плацентарных млекопитающих и человека трофическая роль желточного мешка не велика. В его полости содержится лишь небольшое количество белковых веществ.
Крышей желточного мешка является гипобласт эмбрионального диска, стенка же состоит из внезародышевой (желточной) энтодермы и внезародышевой мезодермы (висцеральный листок спланхнотома). Внезародышевая мезодерма является источником развивития мезенхимы. Очень скоро в мезенхиме стенки желточного мешка появляются кровяные островки и формируются первые кровеносные сосуды, обеспечивающие перенос кислорода и питательных веществ. В кровяных островках осуществляется первичное кроветворение. После того, как функцию кроветворения у зародыша принимает на себя печень, желточный мешок подвергается инволюции, но его остатки долгое время сохраняются в составе пуповины. Важно подчеркнуть, что в стенке желточного мешка первично локализуются гонобласты, которые в дальнейшем по системе кровеносных сосудов мигрируют в закладки гонад.
Аллантоис образуется из энтодермы каудального отдела желточного мешка, которая в виде пальцевидного впячивания погружается во внезародышевую висцеральную мезодерму, формирующую зародышевую ножку. Таким образом, его стенка состоит из двух слоев: энтодермального эпителия и мезенхимы, преобразующейся во внезародышевую соединительную ткань. У некоторых видов млекопитающих (КРС, лошадь) аллантоис, располагаясь между амнионом и хорионом, достигает значительных размеров и приобретает роль одной из зародышевых оболочек. У ряда других животных и человека аллантоис слабо развит, тем не менее, его роль на ранних этапах эмбриогенеза существенна, так как соединительнотканная основа аллантоиса является проводником кровеносных сосудов будущего пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в газообмене и выделении продуктов метаболизма зародыша. По мере развития сосудистой и выделительной систем плода аллантоис подвергается редукции, но его проксимальная часть обнаруживается в составе пуповины вплоть до рождения.
Характерной особенностью аллантоиса птиц является то, что он с одной стороны своим соединительнотканным слоем срастается с соединительнотканной основой Серозы , а с другой – с производными внезародышевой мезодермы амниона и желточного мешка. В месте их срастания формируется густая сеть кровеносных сосудов, которые обеспечивают снабжение развивающегося организма кислородом.
Пуповина характерна для высших млекопитающих. Она образуется из амниотической (зародышевой) ножки. Основу пуповины составляет очень плотной консистенции слизистая соединительная ткань, в которой коллагеновые волокна заключены в основное вещество, богатое кислыми ГАГ (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота) и гликопротеинами. Сверху она покрыта амниотическим эпителием. В составе пуповины зрелой плаценты определяются две артерии и вена, а также остатки аллантоиса и желточного мешка. По кровеносным сосудам пуповины, которые многократно ветвятся в хорионе, к плоду из материнского организма доставляются питательные вещества, пластический материал, кислород и удаляются продукты метаболизма.
Хорион, или ворсинчатая оболочка, эволюционно появляется у плацентарных млекопитающих. Источником его развития являются трофобласт и внезародышевая париетальная мезодерма. Сначала трофобласт образован одним слоем клеток (бластомеров), снаружи от которых на очень ранних этапах появляется еще один неклеточный слой и, таким образом, трофобласт приобретает двухслойное строение: внутренний его слой клеточный - цитотрофобласт (ЦТ), а наружный - неклеточный - симпластотрофобласт, или синцитиотрофобласт (СТ). При этом СТ происходит из цитотрофобласта вследствие незавершенного митотического деления его клеток (эндомитоз). На поверхности СТ вскоре формируются небольшие выросты - первичные ворсинки, которые вырабатывают ферменты, обладающие высокой протеолитической активностью. Благодаря этому осуществляется разрушение материнских тканей и имплантация зародыша в слизистую оболочку матки (эндометрий), что свойственно для человека и животных с гемохориальным типом плацент.
В процессе выселения из эмбрионального диска внезародышевая мезодерма преобразуется в мезенхиму, которая обрастает двухслойный трофобласт изнутри и вместе с ним формирует Хорион (Рис. 4).
Рис. 4. Строение стенки хориона. 1 – кровеносные сосуд Ы в хоріальной пластинке; 2 - ворсинка; 3 - трофобласт. Г.-э. (Препарат Н. П.Барсукова).
В дальнейшем происходят количественные и качественные преобразования: первичные изначально трофобластические ворсинки превращаются во вторичные вследствие врастания в них мезенхимы, очень скоро дифференцирующейся во внезародышевую соединительную ткань. Количество вторичных ворсинок быстро нарастает, а в их соединительнотканной строме начинается васкулогенез и с этого момента ворсинки называются уже третичными (рис. 4). В покрывающем ворсинки СТ усиливается синтез протеолитических ферментов, активно воздействующих на структурные компоненты слизистой оболочки матки, - начинается плацентогенез.
Зародышевые листки - группы родственных клеток, обособляющиеся в ходе гаструляции и дающие определенные органы.
У всех животных в ходе гаструляции обособляются два слоя клеток - эктодерма (наружный слой) и энтодерма (внутренний слой). Как показано на рис. 152 , у лягушки сразу же обособляется третий, промежуточный слой - мезодерма. У большинства других животных (кроме кишечнополостных) тоже имеются эти три слоя - эктодерма , энтодерма и мезодерма , каждый из которых берет начало от определенной группы бластомеров , так что все клетки в пределах одного слоя - родственницы. Эти группы клеток, имеющих общее происхождение и образующих определенные органы и ткани взрослого животного, называются зародышевыми листками.
У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также легкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. (Надо иметь в виду, что большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трех зародышевых листков.) Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.
Раньше считалось, что между зародышевыми листками есть четкие границы: клетки одного листка не могут переходить в другой. Постепенно накапливались факты, не укладывающиеся в эту схему. Например, было показано, что при регенерации у некоторых животных все тело восстанавливается из участков, где клеток одного из листков нет. Клетки мезодермы имеют различное происхождение: часть их после гаструляции выселяются из эктодермы, а часть - из энтодермы. В энтодерме у большинства животных есть особый отдел нервной системы, возможно, здесь же и закладывающийся. Некоторые кости у позвоночных развиваются из клеток нервного гребня - производного эктодермы. Клетки нервной и мышечной систем могут быть близкими родственниками: у нематод нервная и мышечная клетки могут быть "родными сестрами". Тем не менее, все эти факты не опровергают представления о зародышевых листках, а лишь показывают, что и в этом случае есть ряд исключений из общего правила.
Пальцы на руках и ногах – это достаточно сложные и многофункциональные инструменты. К несчастью, иногда они оказываются подвержены деформациям, как врожденным, так и приобретенным. Эти деформации могут быть непривлекательны с эстетической точки зрения, либо нарушать функционирование кистей и стоп. В таких случаях и проводятся операции на пальцах рук и ног.
Существует множество возможных дефектов пальцев рук и кистей. И немалое место среди них занимают серьезные заболевания, как врожденные, так и приобретенные. Среди них наиболее широко распространены:
В разных случаях для коррекции дефектов применяются разные методики.
Данное заболевание проявляется в виде нарушения подвижности пальцев, которое развивается из-за воспаления сухожилий. Отек от воспаления не дает сухожилиям нормально скользить по каналу, и в итоге пальцы либо разгибаются с большим трудом и щелкающим звуком, либо не распрямляются вообще. В этом случае под местной анестезией на пальце делается небольшой надрез, сухожилие освобождается, и палец снова становится подвижным.
Это серьезное аутоиммунное заболевание до сих пор имеет невыясненную этиологию. При ревматоидном артрите организм человека сам вызывает в своих суставах хронические процессы воспаления, атакуя их собственными иммунными клетками. При этом суставы деформируются, из-за чего они не могут нормально двигаться. Это может существенно изменить форму пальцев руки.
В данном случае пластика проводится не для лечения заболевания, а для возвращения суставам подвижностей. Под обезболиванием пациенту удаляют некоторые опухшие ткани, а затем снова соединяют сухожилия.
Это неизлечимое наследственное заболевание вызывает у пациента утолщение подкожных тканей человеческой ладони. В итоге ткани сокращаются, а пальцы оказываются скрюченными, и разогнуть их невозможно. Чтобы решить эту проблему, хирург иссекает ткани, подвергшиеся действию болезни. В случае необходимости они заменяются на лоскут кожи, который взят у самого пациента. Поскольку операция требует чрезвычайно точности и долго длится, ее проводят под общим наркозом. Такая процедура позволяет почти полностью восстановить подвижность пальцев.
Иногда человек рождается с такими дефектами пальцев, как:
ВАЖНО: Такие дефекты устраняются хирургически, и как правило еще в младенческом возрасте, когда корректировать хрящевые ткани еще легко из-за их мягкости. Если дальше ребенок будет развиваться нормально, то кисть сохранит функциональность, а следы вмешательства даже не будут заметны.
Если у пациента полностью или частично отсутствует фаланга или палец руки, то ему потребуется восстановительная операция. Подобное может быть как врожденным дефектом, так и результатом полученной травмы.
Отсутствие пальца не только сильно понижает функциональность кисти, но и значительно портит его эстетику. К счастью, сегодня палец можно восстановить полностью или частично. Если он был случайно отрублен или отрезан, то его можно пришить обратно , а если нужно восстановить отсутствующий палец, то есть возможность провести его трансплантацию с ноги пациента.
Сосудистая хирургия сегодня позволяет приживить палец быстро с полным восстановлением функциональности и чувствительности, при этом сведя вероятность развития каких-либо осложнений к минимуму.
Чтобы провести операцию, требуется очень высока квалификация хирурга и высокотехнологичное оборудование. К счастью, сегодня все это вполне доступно, и провести подобную операцию можно почти в любом областном центре. Кое-где даже применяются лазерные технологии, что сильно ускоряет приживление пальца и позволяет минимизировать кровопотерю.
Пальцы стоп не очень важны с функциональной точки зрения, однако их эстетика может быть важна, особенно для женщин. Как правило, наиболее распространенная проблема именно пальцев на стопах – это их чрезмерная длина , либо изменение формы пальца. Другие проблемы встречаются гораздо реже.
Существует несколько методик, позволяющих уменьшить длину пальцев на стопах и скорректировать их форму в сторону анатомической. Выбор методики осуществлять должен именно врач, так как это зависит от причины, вызвавшей удлинение пальцев.
Все вышеперечисленные операции достаточно простые и, как правило, не занимают дольше получаса. Делают их как амбулаторно, так и в стационаре – это зависит от индивидуальных особенностей и настроя пациента. Чаще всего уже в день операции пациента отправляют домой.
ВАЖНО: Современные технологии позволяют проводить операции на стопах с минимальным вмешательством, скрытыми разрезами, и без фиксирования спицами с внешней стороны. За счет этого восстановление происходит быстро и безболезненно. Поскольку операции в первую очередь именно эстетические, после них не остается никаких видимых рубцов.
Пластику пальцев ног, как правило, выполняют под местной и региональной анестезией . Это означает, что онемевшей будет только стопа, а в остальном пациент все будет чувствовать и воспринимать. Как правило, такой меры достаточно для качественного обезболивания. Если же пациент сильно нервничает, то возможно также применение общего наркоза или спинальной анестезии, однако прямой необходимости в этом нет.
Восстановление после пластики пальцев рук и ног будет зависеть от того, насколько сложная проводилась операция. Например, после трансплантации пальца реабилитация может занять несколько месяцев. Если вы будете тщательно соблюдать рекомендации врача, то избежите таких осложнений, как:
После некоторых наиболее сложных операций потребуется полностью обездвижить кисть, стопу или прооперированный палец. Длительность такой фиксации сможет определить только врач в конкретном клиническом случае.
Чтобы функции пальцев или кисти восстанавливались быстрее, врач обычно назначает пациенту реабилитационные процедуры: электротерапию, массаж и специальную гимнастику. Их можно осуществлять только тогда, когда раны полностью заживут.
После операции могут остаться небольшие шрамы, заметить которые можно только с очень близкого расстояния. Как правило, их стараются спрятать, к примеру, между пальцами, чтобы улучшить эстетический эффект процедуры.
Если оперировалась кисть, то ее функциональность восстанавливается практически на 100%. Но тут все зависит от квалификации и опыта хирурга, так что обращаться нужно только к квалифицированному специалисту, с дипломами и всеми необходимыми сертификатами.
Если проводилась операция на стопе, то две недели загружать передний отел стопы нельзя категорически. Для этого на время после операции пациенту подбирают специальную послеоперационную обувь, разгружающую мыс. Можно обойтись и без обуви, но тогда ходить придется только с опорой на пятку.
Когда пройдут две недели, швы пациенту снимут, и на прооперированный передний отел стопы можно будет давать дозированную нагрузку. Спустя месяц после операции нагрузку разрешают уже полную, и проходит она полностью безболезненно. Иногда к концу дня нарастает отек, но это совершенно нормально в период до четырех месяцев после операции.
Один из разновидностей послеоперационного бандажа
Консервативное лечение этой распространенной патологии эффективно только на начальной стадии заболевания, когда большой палец незначительно (до 15 градусов) отклоняется в наружную сторону, болевых ощущений еще нет, а сама шишка выглядит как небольшой бугорок.
При появлении косточки на ноге своевременное обращение к позволяет исправить деформацию консервативными методами
К сожалению, не все люди обращают внимания на изменения стопы до появления болевых симптомов, и обследующий пациента врач вынужден констатировать, что ситуация запущена и только удаление косточки на большом пальце ноги может исправить патологию (операция позволяет не только избавиться от боли и предотвратить прогрессирование заболевания, но и восстановить свод стопы).
Операция по удалению косточки на ноге проводится после дополнительной диагностики, которая позволяет точно оценить степень деформации, выявить сопутствующие патологии и заболевания.
На выбор оперативной методики (существует около 100 различных методов) влияют:
Поскольку для удаления косточек на ногах в настоящее время применяют в большинстве случаев малотравматичные методы и современные анестетики, возраст пациента не влияет на выбор методики хирургического вмешательства.
Возможно применение:
Операция на косточке большого пальца ноги с пересечением кости чаще всего проводится с использованием метода:
Операция по удалению косточки на большом пальце ноги может также проводиться:
Хороший косметический результат дает операция по удалению косточек на ногах по методу Вредена-Мейо (заключается в удалении головки 1-й плюсневой кости вместе с шишкой), однако из-за ликвидации основной опорной площадки стопы при ходьбе после операции наблюдается нарушение опорной функции стопы.
Удаление косточки на большом пальце ноги по методу Чалкина (пересечение кости с поворотом головки 1-й плюсневой кости) и трапециевидная клиновидная резекция 1-й плюсневой кости по методу Бома и Ревердена не устраняют медиальное отклонение 1-й плюсневой кости и не восстанавливают свод стопы, поэтому часто сопровождаются рецидивами.
Пациенту может быть предложена реконструктивная операция, направленная на коррекцию нескольких компонентов деформации стопы:
Проведение операции с использованием традиционных хирургических методов.
При необходимости проводится эндопротезирование, при котором деформированный сустав полностью удаляется и замещается искусственным.
Ранее операция по удалению косточки на большом пальце ноги была довольно травматичной (шишка удалялась, сустав закрепляли скобами и штифтами), поэтому нередко возникали осложнения, а реабилитационный период был длительным. В связи с несовершенством используемых ранее методик отзывы об операции по удалению косточек на ногах были скорее негативными, поскольку сопровождающий хирургическое вмешательство высокий травматизм вызывал у пациентов в течение длительного периода болевые ощущения, часто наблюдались рецидивы.
В настоящее время удалить косточки на ногах можно с минимальным травматизмом при помощи:
Доступ при проведении операции может быть:
Удаление косточек на ногах лазером – это шлифовка шишки на ноге до полного сравнивания с боковой поверхностью стопы, которая осуществляется через небольшой надрез. Для удаления косточки при помощи лазера шлифовка сопровождается:
К преимуществам лазерного удаления вальгусной деформации относят:
Удаление косточки на ноге при любой методике состоит из нескольких этапов. Чаще всего в процессе операции:
Титановые винты при отсутствии дискомфорта не удаляют.
Хотя операция на ноге по удалению косточки обычно проводится с применением малотравматичных методик, существует ряд противопоказаний к ее проведению. Операция противопоказана при:
Удаление косточки на ноге лазером практически не имеет противопоказаний, однако перед процедурой необходимо предоперационное обследование.
Перед тем как удалить косточки на ногах, необходимо пройти тщательную диагностику, позволяющую выявить все патологии стопы – рентгенографию стопы с разных сторон или магнитно-резонансную томографию.
Кроме удаления шишки на ногах у большого пальца операция может включать устранение молоткообразной деформации других пальцев стопы и т.д.
Пациент в порядке предоперационного обследования направляется на сдачу анализов:
Поскольку бесплатные операции по удалению вальгусной деформации в государственных учреждениях требуют направления ортопеда и ожидания в очереди на плановое хирургическое вмешательство, пациентов часто интересует, сколько стоит операция по удалению косточки на большом пальце ноги.
На стоимость операции влияют квалификация врача, методика проведения, статус клиники (частная, муниципальная), используемое оборудование и препараты. В среднем цена варьируется от 200 до 1000 долларов (в мегаполисах стоимость операции выше, чем в регионах).
Поскольку на стоимость хирургического вмешательства влияет множество факторов (включает оплату анестезии и т.д.), необходимо обзвонить клиники для уточнения информации. До того как удалить косточку на большом пальце ноги, необходимо проконсультироваться с хирургом выбранной клиники о возможных вариантах проведения операции.
Стоимость удаления косточки на большом пальце ноги лазером выше, чем при использовании других хирургических методов.
Длительность реабилитационного периода зависит от:
В любом случае в послеоперационный период требуется фиксация ступни. Если у пациента удалялась только часть плюсневой кости и операция проводилась без использования лазера, стопа фиксируется на 4 недели, при удалении сустава этот период увеличивается до 10 недель.
Реабилитация после малоинвазивной или лазерной операции занимает меньше времени и, судя по отзывам, протекает более гладко.
Нагрузка на ступню в послеоперационный период ограничивается, ходить разрешается в среднем через неделю (давление на прооперированную стопу при этом ограничивается). Обычная ходьба разрешена после консультации с лечащим врачом (в среднем через месяц). При Scarf-остеотомии разрешены нагрузки на стопу в специальном ортезе сразу после операции.
Пациенту назначаются:
ЛФК в послеоперационный период назначается всегда, но сроки начала его проведения зависят от метода операции:
Упражнения в послеоперационный период похожи на упражнения, применяемые для предотвращения вальгусной деформации.
Судя по отзывам пациентов, после удаления косточек на ногах с использованием современных методов хирургического вмешательства деформация не возвращается, а осложнения встречаются крайне редко. У пациентов значительно улучшается качество жизни, исчезают боли и появляется возможность носить обычную удобную обувь.
