Железы - специальные органы человека, вырабатывающие и выделяющие специфические вещества (секреты) и участвующие в различных физиологических функциях.
Железы внешней секреции (слюнные, потовые, печень, молочные и др.) снабжены выводными протоками, через которые выделяют секреты в полость тела, различных органов или во внешнюю среду.
Железы внутренней секреции (гипофиз, эпифиз, паращитовидные, щитовидная, надпочечники) лишены протоков и выделяют свои секреты (гормоны) непосредственно в омывающую их кровь, которая разносит их по всему организму.
Гормоны - биологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции и оказывающие целенаправлённое влияние на другие органы. Они участвуют в регуляции всех жизненно важных процессов - роста, развития, размножения и обмена веществ.
По химической природе выделяют белковые гормоны (инсулин, пролактин), производные аминокислот (адреналин, тироксин) и стероидные гормоны (половые гормоны, кортикостероиды). Гормоны обладают специфичностью действия: каждый гормон влияет на определённый тип обменных процессов, на деятельность определённых органов или тканей.
Железы внутренней секреции находятся в тесной функциональной взаимозависимости, составляя целостную эндокринную систему , осуществляющую гормональную регуляцию всех основных процессов жизнедеятельности. Эндокринная система функционирует под контролем нервной системы, связующим звеном между ними служит гипоталамус.
Железы смешанной секреции (поджелудочная, половые) одновременно выполняют функции внешней и внутренней секреции.
Нарушения работы эндокринных желёз проявляются или в повышении секреции (гиперфункция), или в понижении (гипофункция), или в отсутствии секреции (дисфункция). Это может привести к разнообразным специфическим эндокринным заболеваниям. Причинами нарушения работы желёз являются их заболевания или нарушение регуляции со стороны нервной системы, особенно гипоталамуса.
Эндокринная система - гуморальная система регуляции функций организма посредством гормонов.
Гипофиз - центральная железа внутренней секреции. Его удаление приводит к смерти. Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) связана с гипоталамусом и вырабатывает тропные гормоны, стимулирующие деятельность других желёз внутренней секреции: щитовидной - тиреотропный, половых - гонадотропный, надпочечников - адренокортикотропный. Гормон роста оказывает воздействие на рост молодого организма: при избыточной продукции этого гормона человек растёт слишком быстро и может достичь роста 2 м и более (гигантизм); его недостаточное количество вызывает задержку роста (карликовость). Его избыток у взрослого человека приводит к разрастанию плоских костей лицевой части черепа, рук и ног (акромегалия). В задней доле гипофиза (нейрогипофиз) образуются два гормона: антидиуретический (или вазопрессин), регулирующий водно-солевой обмен (усиливает реабсорбцию воды в канальцах нефрона, уменьшает выделение воды с мочой), и окситоцин, вызывающий сокращение беременной матки при родах и стимулирующий секрецию молока в период лактации.
Эпифиз (шишковидная железа) - небольшая железа, являющаяся частью промежуточного мозга. В темноте вырабатывает гормон мелатонин, влияющий на функцию половых желёз и половое созревание.
Щитовидная железа - крупная железа, расположенная спереди гортани. Железа способна извлекать из омывающей её крови йод, входящий в состав её гормонов - тироксина, трийодтиронина и др. Гормоны щитовидной железы влияют на обмен веществ, процессы роста и дифференцировки тканей, функционирование нервной системы, регенерацию. Недостаточность тироксина вызывает тяжёлое заболевание - микседему, для которой характерны отёки, выпадение волос, вялость. При недостаточности гормона в детском возрасте развивается кретинизм (задержка физического, умственного и полового развития). При избытке гормонов щитовидной железы развивается базедова болезнь (резко возрастает возбудимость нервной системы, усиливаются процессы обмена веществ, несмотря на большое количество потребляемой пищи, человек худеет). При отсутствии в воде и пище йода развивается эндемический зоб - гипертрофия (разрастание) щитовидной железы. Для предотвращения этого йодируют кухонную соль.
Паращитовидные железы - четыре небольшие железы, расположенные на щитовидной железе или погружённые в неё. Вырабатываемый ими паратиреоидный гормон регулирует обмен кальция в организме и поддерживает его уровень в плазме крови (повышает его всасывание в почках и кишечнике, высвобождает его из костей). Одновременно он воздействует и на обмен фосфора в организме (усиливает его выведение с мочой). Недостаточность этого гормона приводит к усилению нервно-мышечной возбудимости, появлению судорог. Его избыток приводит к разрушению костной ткани, усиливается также склонность к камнеобразованию в почках, нарушается электрическая активность сердца, возникают язвы в желудочно-кишечном тракте.
Надпочечники - парные железы, расположенные на верхушке каждой почки. Состоят из двух слоёв - наружного (коркового) и внутреннего (мозгового), представляющих собой самостоятельные (отличающиеся по происхождению, строению и функциям) эндокринные железы. В корковом слое образуются гормоны, участвующие в регуляции водно-солевого, углеводного и белкового обмена (кортикостероиды). В мозговом слое - адреналин и норадреналин, обеспечивающие мобилизацию организма в стрессовых ситуациях. Адреналин повышает систолическое давление, ускоряет частоту сердечных сокращений, увеличивает кровоток в сердце, печени, скелетных мышцах и мозге, способствует превращению гликогена печени в глюкозу и увеличивает уровень сахара в крови.
К железам внутренней секреции относится и тимус , в котором синтезируются гормоны тимозин и тимопоэтин.
Поджелудочная железа секретирует содержащий ферменты поджелудочный сок, участвующий в пищеварении, и два гормона, регулирующие углеводный и жировой обмен, - инсулин и глюкагон. Инсулин снижает содержание глюкозы в крови, задерживая распад гликогена в печени и увеличивая использование его мышечными и другими клетками. Глюкагон вызывает распад гликогена в тканях. Недостаточность секреции инсулина приводит к повышению уровня глюкозы в крови, нарушению липидного и белкового обмена, развитию сахарного диабета. Для лечения диабета используют инсулин, получаемый из поджелудочных желёз скота.
Половые железы (яички и яичники) образуют половые клетки и половые гормоны (женские - эстрогены и мужские - андрогены). Оба типа гормонов имеются в крови любого человека, поэтому половые признаки определяются их количественным соотношением. У зародышей половые гормоны контролируют развитие половых органов, а во время полового созревания обеспечивают развитие вторичных половых признаков: низкий голос, прочный скелет, развитая мускулатура тела, рост волос на лице - у мужчин; отложение жира в определённых частях тела, развитие молочных желёз, высокий голос - у женщин. Половые гормоны делают возможным оплодотворение, развитие зародыша, нормальное протекание беременности и родов. Женские половые гормоны поддерживают менструальный цикл.
Особое место в эндокринной системе занимает гипоталамо-гипофизарная система - нейроэндокринный комплекс, регулирующий гомеостаз организма. Гипоталамус воздействует на гипофиз при помощи нейросекретов, которые высвобождаются из отростков нейронов гипоталамуса и по кровеносным сосудам поступают в переднюю долю гипофиза. Эти гормоны стимулируют или тормозят выработку тропных гормонов гипофиза, которые, в свою очередь, регулируют функцию периферических желёз внутренней секреции (щитовидной железы, надпочечников и половых желёз).
Таблица «Эндокринная система. Железы»
| Железа | Гормоны | Функция |
| Гипофиз: а) передняя доля | Гормон роста (соматотропин) | Регулирует рост (пропорциональное развитие мышц и костей), стимулирует обмен углеводов и жиров |
| Тиреотропин | Стимулирует синтез и секрецию гормонов щитовидной железы | |
| Кортикогропин (АКТГ) | Стимулирует синтез и секрецию гормонов коры надпочечников | |
| Фолликуло-стимулирующий гормон (ФСГ) | Контролирует рост фолликулов, созревание яйцеклеток | |
| Пролактин | Рост молочных желез и секреция молока | |
| Лютеинизирующий гормон (ЛГ) | Контролирует развитие желтого тела и синтез им прогестерона | |
| Гипофиз: б) средняя доля | Меланотропин | Стимулирует синтез пигмента меланина в коже |
| Гипофиз: в) задняя доля | Антидиуретический гормон (вазопрессин) | Усиливает обратное всасывание (реабсорбцию) воды в канальцах почек |
| Окситоцин | Стимулирует родовую деятельность (усиливает сокращения мышц матки) | |
| Эпифиз | Мелатонин Серотонин | Регулируют биоритмы организма, половое созревание |
| Щитовидная | Тироксин Трийодтиронин | Регулируют процессы роста, развития, интенсивность всех видов обмена веществ |
| Паращитовидные | Паратирин (паратгормон) | Регулирует обмен кальция и фосфора |
| Надпочечники: а) корковый слой | Кортикостероиды, минералкортикоиды | Поддерживают на высоком уровне работоспособность, способствуют быстрому восстановлению сил, регулируют водно-солевой обмен в организме |
| Надпочечники: б) мозговой слой | Адреналин, норадреналин | Ускоряют кровоток, повышают частоту и силу сокращений сердца, расширяют сосуды сердца и мозга, бронхи; увеличивают распад гликогена в печени и вывод глюкозы в кровь, усиливают сокращение мышц, снижают степень утомления |
| Поджелудочная железа | Инсулин, Глюкагон | Понижает уровень глюкозы в крови. Повышает уровень глюкозы в крови, стимулируя распад гликогена |
| Половые железы | Женские гормоны - эстрогены, мужские гормоны - андрогены | Развитие вторичных половых признаков, репродуктивные возможности организма, обеспечивают оплодотворение, развитие зародыша и роды; влияют на половой цикл, психические процессы и др. |
Это конспект по теме «Эндокринная система. Железы» . Выберите дальнейшие действия:
Эндокринная система человека - важный отдел, при патологиях которого происходит изменение скорости и характера обменных процессов, снижается чувствительность тканей, нарушается секреция и трансформация гормонов. На фоне гормональных сбоев страдает половая и репродуктивная функция, изменяется внешность, ухудшается работоспособность, самочувствие.
С каждым годом эндокринные патологии медики все чаще выявляют у пациентов молодого возраста и детей. Сочетание экологических, производственных и других неблагоприятных факторов со стрессами, переутомлением, наследственной предрасположенностью повышает вероятность хронических патологий. Важно знать, как избежать развития обменных нарушений, гормональных сбоев.
Основные элементы расположены в разных отделах организма. - особая железа, в которой не только происходит секреция гормонов, но и протекает процесс взаимодействия между эндокринной и нервной системой для оптимальной регуляции функций во всех отделах организма.
Эндокринная система обеспечивает передачу информации между клетками и тканями, регуляцию функционирования отделов при помощи специфических веществ - гормонов. Железы продуцируют регуляторы с определенной периодичностью, в оптимальной концентрации. Синтез гормонов слабеет или усиливается на фоне естественных процессов, например, беременность, старение, овуляция, менструация, лактация либо при патологических изменениях различной природы.
Эндокринные железы - это образования и структуры различного размера, продуцирующие специфический секрет непосредственно в лимфу, кровь, спинномозговую, межклеточную жидкость. Отсутствие внешних протоков, как у слюнных желез - специфический признак, на основании которого , гипоталамус, щитовидку, эпифиз называют железами внутренней секреции.
Классификация эндокринных желез:
Сложная структура обеспечивает разноплановое воздействие на органы, ткани. Система состоит из нескольких элементов, регулирующих функционирование определенного отдела организма либо нескольких физиологических процессов.
Основные отделы эндокринной системы:
Органы эндокринной системы (эндокринные железы):
Органы, в которых находится эндокринная ткань:
Органы, в структуре которых есть эндокринные клетки:
Функции эндокринных желез организм регулирует несколькими способами:
На заметку! Под влиянием внешних и внутренних факторов возможно как снижение активности эндокринной железы (гипофункция), так и повышенный синтез гормонов (гиперфункция).
По химическому строению гормоны бывают:
Производные аминокислот и стероидные гормоны проявляют однотипное воздействие, пептидные и белковые регуляторы имеют ярко-выраженную видовую специфичность. Среди регуляторов есть пептиды сна, обучения и памяти, питьевого и пищевого поведения, анальгетики, нейромедиаторы, регуляторы тонуса мышц, настроения, сексуального поведения. В эту категорию входят стимуляторы иммунитета, выживаемости и роста,
Пептиды-регуляторы нередко влияют на органы не самостоятельно, а в комплексе с биоактивными веществами, гормонами и медиаторами, проявляют местное воздействие. Характерная особенность - синтез в различных отделах организма: ЖКТ, ЦНС, сердце, половой системе.
Орган-мишень имеет рецепторы к определенному виду гормона. Например, к действию регуляторов паращитовидных желез восприимчивы кости, тонкий кишечник, почки.
Основные свойства гормонов:
Недостаток одного из гормонов невозможно компенсировать при помощи другого регулятора. При отсутствии специфического вещества, избыточной секреции или низкой концентрации развивается патологический процесс.
Для оценки функциональности желез, продуцирующих регуляторы, применяют несколько видов исследований различного уровня сложности. Вначале врач осматривает пациента и проблемный участок, например, щитовидную железу, выявляет внешние признаки отклонений и .
Обязательно собрать личный/семейный анамнез: многие эндокринные заболевания имеют наследственную предрасположенность. Далее следует комплекс диагностических мероприятий. Только проведение ряда анализов в сочетании с инструментальной диагностикой позволяет понять, какой вид патологии развивается.
Основные методы исследования эндокринной системы:
На странице прочтите инструкцию по применению капель и таблеток Мастодинон для лечения мастопатии молочных желёз.
Заболевания гипофиза, щитовидки, гипоталамуса, эпифиза, поджелудочной железы, других элементов:
На данной схеме показано влияние правильной работы эндокринной системы человека на функции различных органов
Щитовидная железа
Почки и надпочечники
Поджелудочная железа
Тестикулы
Кабинет стопы
Эндокринная система играет очень важную роль в организме человека. Она отвечает за рост и развитие умственных способностей, контролирует функционирование органов. Эндокринные железы продуцируют различные химические вещества – так называемые гормоны. Гормоны оказывают огромное влияние на умственное и физическое развитие, рост, изменение строения организма и его функции, определяют половые различия.
Основные органы эндокринной системы это:
Гормональная система у взрослых и детей работает не одинаково. Формирование желез и их функционирование начинается еще во время внутриутробного развития. Эндокринная система отвечает за рост эмбриона и плода. В процессе формирования тела, образовываются связи между железами. После рождения ребенка они укрепляются.
С момента появления на свет и до наступления периода полового созревания наибольшее значение имеют щитовидная железа, гипофиз, надпочечники. В пубертатном периоде возрастает роль половых гормонов. В период с 10-12 до 15-17 лет происходит активизация многих желез. В дальнейшем их работа стабилизируется. При соблюдении правильного образа жизни и отсутствии болезней в работе эндокринной системы не наблюдается существенных сбоев. Исключение составляют лишь половые гормоны.
Наибольшее значение в процессе развития человека отводится гипофизу. Он отвечает за работу щитовидной железы, надпочечников и других периферических частей системы.
Основной функцией гипофиза считается контроль роста тела. Она выполняется за счет выработки гормона роста (соматотропного). Железа значительно влияет на функции и роль эндокринной системы, поэтому при ее неправильной работе выработка гормонов щитовидной железой, надпочечниками осуществляется неверно.
Эпифиз – железа, которая функционирует наиболее активно до младшего школьного возраста (7 лет). В железе вырабатываются гормоны, которые тормозят половое развитие. К 3-7 годам активность эпифиза снижается. В период полового созревания число вырабатываемых гормонов значительно сокращается.
Еще одна важная железа в организме человека – щитовидная. Она начинает развиваться одной из первых в эндокринной системе. Наибольшая активность этой части эндокринной системы наблюдается в 5-7 и 13-14 лет.
Паращитовидные железы начинают формироваться на 2 месяц беременности (5-6 недель). Наибольшая активность паращитовидной железы наблюдается в первые 2 года жизни. Затем до 7 лет она поддерживается на довольно высоком уровне.
Вилочковая железа или тимус наиболее активно действует в пубертатном периоде (13-15 лет). Ее абсолютный вес начинает увеличиваться с момента рождения, а относительный снижается, с момента прекращения роста железа не функционирует. Она важна и в ходе развития иммунных тел. И доныне не определено, может ли вилочковая железа продуцировать какой-нибудь гормон. Правильные размеры данной железы могут меняться у всех детей, даже ровесников. Во время истощения и заболеваний масса вилочковой железы стремительно уменьшается. При повышенных требованиях к организму и во время усиленного выделения сахарного гормона коры надпочечников объем железы уменьшается.
Надпочечники. Формирование желез происходит до 25-30 лет. Наибольшая активность и рост надпочечников наблюдаются в 1-3 года, а также в период полового развития. Благодаря гормонам, которые вырабатывает железа, человек может контролировать стресс. Они также влияют на процесс восстановления клеток, регулируют обмен веществ, половые и другие функции.
Поджелудочная железа. Развитие поджелудочной железы происходит до 12 лет. Эта железа вместе с половыми железами относится к смешанным железам, являющимся органами как внешней, так и внутренней секреции. В поджелудочной железе гормоны образуются в так называемых островках Лангерганса.
Женские и мужские половые железы формируются во время внутриутробного развития. Однако после рождения ребенка их активность сдерживается до 10-12 лет, то есть до начала пубертатного кризиса.
Мужские половые железы – яички. С 12-13 лет железа начинает работать более активно под влиянием гонадолиберина. У мальчиков ускоряется рост, появляются вторичные половые признаки. В 15 лет активизируется сперматогенез. К 16-17 годам завершается процесс развития мужских половых желез, и они начинают работать также, как и у взрослого.
Женские половые железы – яичники. Развитие половых желез происходит в 3 этапа. От рождения до 6-7 лет наблюдается нейтральная стадия.
В этот период формируется гипоталамус по женскому типу. С 8 лет до начала подросткового возраста длится предпубертатный период. От первой менструации наблюдается пубертатный период. На этом этапе происходит активный рост, развитие вторичных половых признаков, становление менструального цикла.
Эндокринная система у детей более активна в сравнении с взрослыми. Основные изменения желез происходят в раннем возрасте, младшем и старшем школьном возрасте.
В совокупности с нервной системой гормоны принимают участие в обеспечении эмоциональных реакций психической деятельности человека.
Эндокринные заболевания - это класс заболеваний, которые возникают в результате расстройства одной или нескольких эндокринных желёз. В основе эндокринных заболеваний лежат гиперфункция, гипофункция или дисфункция желёз внутренней секреции.
Специфика детского эндокринолога состоит в наблюдении за правильным формированием растущего организма. Это направление имеет свои тонкости, потому и было обособленно.
Паращитовидные железы. Отвечают за распределение кальция в организме. Он необходим для формирования костей, сокращения мышц, работы сердца и передачи нервных импульсов. Как недостаток, так и избыток ведет к серьезным последствиям. Обращаться к врачу нужно если наблюдаются:
Длительная нехватка гормонов у детей приводит к задержке развития как физического, так и умственного. Ребенок плохо запоминает выученное, раздражителен, склонен к апатии, жалуется.
Щитовидная железа вырабатывает гормоны, отвечающие за обмен веществ в клетках организма. Нарушение ее работы оказывает влияние на все системы органов. К врачу надо обратится если:
Надпочечники вырабатывают три вида гормонов. Первые отвечают за водно-солевой баланс в организме, вторые – за обмен жиров, белков и углеводов, третьи – за формирование и работу мышц. Обратится к врачу необходимо если у ребенка присутствует:
Кожа ребенка имеет золотисто-коричневую окраску, особенно в местах, которые почти всегда белые (сгибы локтей, коленного сустава, на мошонке и половом члене, вокруг сосков).
Поджелудочная железа является важным органом, отвечающим в основном за пищеварительные процессы. Также регулирует углеводный обмен с помощью инсулина. Заболевания этого органа называются панкреатит и сахарный диабет. Признаки острого воспаления поджелудочной железы и причины для вызова скорой помощи:
Распознать начало сахарного диабета и посетить врача нужно когда у ребенка:
Вилочковая железа - это очень важный орган иммунной системы, защищающей организм от инфекций различной этиологии. Если ребенок часто болеет, посетите детского эндокринолога, возможно причина – увеличение вилочковой железы. Врач назначит поддерживающую терапию и частоту заболеваний можно будет снизить.
Яички и яичники - это железы вырабатывающие половые гормоны соответственно полу ребенка. Они отвечают за формирование половых органов и появление вторичных признаков. Необходимо посетить врача если наблюдается:
Гипоталамо-гипофизарная система регулирует секрецию всех желез в организме, потому сбой в ее работе может иметь любые вышеперечисленные симптомы. Но помимо этого гипофиз вырабатывает гормон, отвечающий за рост. Необходимо обратиться к врачу если:
При невысоком росте нужно тщательно наблюдать его динамику, и посетить эндокринолога, если все родственники выше среднего роста. Дефицит гормона в раннем возрасте приводит к карликовости, избыток – к гигантизму.
Работа эндокринных желез очень тесно связанна, и появление патологий у одной приводит к неправильной работе другой или нескольких. Потому важно вовремя распознать заболевания связанные с эндокринной системой особенно у детей. Неправильное функционирование желез будет оказывать влияние на формирование организма, которое может иметь необратимые последствия при запоздалом лечении. При отсутствии у детей симптомов в посещении врача эндокринолога нет необходимости.
Чтобы сохранить здоровье эндокринных желез, а еще лучше регулярно выполнять меры профилактики, в первую очередь, нужно обратить свое внимание на ежедневный рацион. Недостаток витаминных и минеральных компонентов прямым образом сказывается на самочувствии и работе всех систем организма.
Щитовидная железа является центром хранения такого важного элемента, как йод. Профилактические меры включают достаточное содержание йода в организме. Поскольку во многих населенных пунктах есть явный недостаток этого элемента, нужно употреблять его в качестве профилактики нарушений работы эндокринных желез.
Уже достаточно давно дефицит йода восполняется йодированной солью. Сегодня его успешно добавляют в хлеб, молоко, что помогает устранить йододефицит. Это могут быть также специальные лекарственные препараты с йодом или добавки к пище. Многие продукты содержат большое количество полезного вещества, среди них морская капуста и различные продукты моря, томаты, шпинат, киви, хурма, сухофрукты. Употребляя полезную пищу понемногу каждый день, запасы йода постепенно восполняются.
Для того чтобы организм получил минимальную нагрузку в течение дня, нужно всего 15 минут проводить в движении. Регулярная утренняя зарядка даст человеку заряд бодрости и позитивных эмоций. Если нет возможности заниматься спортом или фитнесом в спортзале, можно организовать пешие прогулки от работы к дому. Ходьба на свежем воздухе поможет укрепить иммунитет и предотвратить многие болезни.
Слишком жирные, острые блюда и выпечка еще никого не сделали здоровее, поэтому стоит сократить их потребление к минимуму. Все блюда, которые повышают уровень холестерина в крови человека, должны исключаться для профилактики болезней эндокринной и других систем. Готовить блюда лучше на пару или запекать, нужно отказаться от копченых и соленых блюд, полуфабрикатов. Опасным для здоровья есть чрезмерное употребление чипсов, соусов, фастфуда, сладких газированных напитков. Лучше их заменить различными орехами и ягодами, например, крыжовником, в котором присутствуют незаменимые марганец, кобальт и другие элементы. Для профилактики многих болезней лучше добавить в свой ежедневный рацион каши, больше свежих фруктов и овощей, рыбы, птицы. Также не стоит забывать о питьевом режиме и употреблять около двух литров чистой воды, не считая соков и других жидкостей.
Эндокринная система.
1. функции и развитие.
2. центральные органы эндокринной системы.
3. периферические органы эндокринной системы.
Эндокринная система включает органы, основная функция которых заключается в выработке биологически активных веществ - гормонов.
Гормоны поступают непосредственно в кровь, разносятся по всем органам и тканям и регулируют такие важные вегетативные функции, как обмен веществ, скорость физиологических процессов, стимулируют рост и развитие органов и тканей, способствуют повышению сопротивляемости организма к различным факторам, поддерживают постоянство организма.
Эндокринные железы функционируют во взаимосвязи между собой и с нервной системой, образуя единую нейроэндокринную систему.
Эндокринная система включает: 1) эндокринные железы (щитовидная и паращитовидная железы, надпочечники, эпифиз, гипофиз); 2) эндокринные части не эндокринных органов (панкреатические островки поджелудочной железы, гипоталамус, клетки сертоли в семенниках и фолликулярные клетки в яичниках, ретикулоэпителий и тельца Гассаля тимуса, юкстагромерулярный комплекс в почках); 3) одиночные гормонопродуцирующие клетки, расположенные диффузно в различных органах (пищеварительной, дыхательной, выделительной и др. систем).
Эндокринные железы не имеют выводных протоков, выделяют гормоны в кровь, и, в связи с этим, хорошо кровоснабжаются, имеют капилляры висцерального (фенестрированного) или синусоидных типов и являются паренхиматозными органами. В большинстве своём они образованны эпителиальной тканью, формирующей тяжи или фолликулы. Наряду с этим, секреторные клетки могут относиться к тканям других типов. Так, например, в гипоталамусе, эпифизе, в задней доле гипофиза и в мозговом веществе надпочечников они являются клетками нервной ткани, юкстагломерулярные клетки почек и эндокринные кардиомиоциты миокарда относятся к мышечной ткани, а интерстициальные клетки почек и гонад являются соединительнотканными.
Источником развития эндокринных желёз являются разные зародышевые листки:
1. из энтодермы развиваются щитовидная, паращитовидная железы, тимус, панкреатические островки поджелудочной железы, одиночные эндокриноциты пищеварительного тракта и воздухоносных путей;
2. из эктодермы и нейроэктодермы - гипоталамус, гипофиз, мозговое вещество надпочечников, кальцитониноциты щитовидной железы;
3. из мезодермы и мезенхимы - корковое вещество надпочечников, половые железы, секреторные кардиомиоциты, юкстагломерулярные клетки почек.
Все вырабатываемые эндокринными железами и клетками гормоны можно разделить на 3 группы:
1. белки и полепиптиды - гормоны гипофиза, гипоталамуса, поджелудочной железы и др.;
2. производные аминокислот - гормоны щитовидной, гормоны мозгового вещества надпочечников и многих эндокринных клеток;
3. стероидны (производные холестерина) - половые гормоны, гормоны коры надпочечников.
Различают центральные и периферические звенья эндокринной системы:
I. К центральным относятся: нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз;
II. К периферическим относят железы,
1) функции которых зависят от передней доли гипофиза (щитовидная железа, кора надпочечников, семенники, яичники);
2) и железы, независящие от передней доли гипофиза (мозговое вещество надпочечников, околощитовидная железа, околофолликулярные кальцитониноциты щитовидной железы, гормоносинтезирующие клетки неэндокринных органов).
ГИПОТАЛАМУС.
Гипоталамус представляет собой участок промежуточного мозга. В нем различают несколько десятков пар ядер, нейроны которых вырабатывают гормоны. Они распределены в двух зонах: передней и средней. Гипоталамус является высшим центром эндокринных функций.
Будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными.
В переднем отделе гипоталамуса расположены крупные нейросекреторные клетки, образующие белковые гормоны вазопрессин и окситоцин. Оттекая по аксонам, эти гормоны накапливаются в задней доле гипофиза, а оттуда поступают в кровь.
Вазопрессин - суживает сосуды, повышает кровяное давление и регулирует водный обмен, влияя на обратное всасывание воды в канальцах почек.
Окситоцин - стимулирует функцию гладких мышц матки, способствуя выведению секрета маточных желез, а при родах вызывает сильное сокращение матки. Влияет также на сокращение мышечных клеток в молочной железе.
Тесная связь между ядрами переднего гипоталамуса и задней доли гипофиза (нейрогипофиза) объединяет их в единую гипоталамогипофизарную систему.
В ядрах среднего гипоталамуса (туберального) вырабатываются гормоны, влияющие не функцию аденогипофиза (переднюю долю): либерины - стимулируют, а статины - угнетают. Задний отдел не относится к эндокринному. Он регулирует содержание глюкозы и ряд поведенческих реакций.
Гипоталамус влияет и на периферические эндокринные железы или через симпатические или парасимпатические нервы или через гипофиз.
Нейросекреторная функция гипоталамуса, в свою очередь, регулируется норадреналином, сератонином, ацетилхолином, которые синтезируются в других зонах ЦНС. Регулируется также гормонами эпифиза и симпатической нервной системой. Мелкие нейросенсорные клетки гипоталамуса продуцируют гормоны, регулирующие функцию гипофиза, щитовидной железы, коры надпочечников, гормональные клетки половых органов.
Гипофиз непарный орган яйцевидной формы. Расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа. Имеет небольшую массу от 0,4 до 4 г.
Развивается из 2 эмбриональных зачатков: эпителиального и нейрального. Из эпителиального развивается аденогипофиз, а из нейрального - нейрогипофиз - это 2 части, составляющие гипофиз.
В аденогипофизе различают переднюю, промежуточную и туберальную доли. Основную массу составляет передняя доля, она производит наибольшее количество гормонов. Передняя доля имеет тонкий соединительнотканный остов, между которым расположены тяжи эпителиальных железистых клеток, разделённых друг от друга многочисленными синусоидными капиллярами. Клетки тяжей неоднородны. По способности к окраске их разделяют на хромофильные (хорошо красящиеся), хромофобные (слабо красящиеся). Хромофобные клетки составляют 60-70% всех клеток передней доли. Клетки мелкие и крупные, отросчатые и без отростков,с крупными ядрами. Они являются камбиальными клетками или выделевшими секрет. Хромофильные клетки разделяют на ацидофильные (35-45%) и базофильные (7-8%). Ацидофильные вырабатывают гормон роста соматотпропин и пролактин (лактопропный гормон), стимулирующий процессы образования молока, развитие желтого тела, поддерживает инстинкты материнства.
Базофильные клетки составляют 7-8%. Одни из них (тиреопропоциты) вырабатывают тиреоптропный гормон, стимулирующий функцию щитовидной железы. Это крупные клетки округлой формы. Гонадотпропоциты вырабатывают гонадотропный гормон, стимулирующий деятельность половых желез. Это овальные, грушевидные или отросчатые клетки, ядро сдвинуто в сторону. У самок стимулирует рост и созревание фолликулов, овуляцию и развитие желтого тела, а у самцов спермотогонез и синтез тестостерона. Гонадотропоциты встречаются во всех участках передней доли гипофиза. При кастрации клетки увеличиваются в размерах и в их цитоплазме появляются вакуоли. Кортикотропоциты располагаются в центральной зоне аденогипофиза. Они продуцируют кортикотропин, стимулирующий развитие и функции коры надпочечников. Клетки овальные или отросчатые, ядра дольчатые.
Средняя (промежуточная) доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия, сросшейся с нейрогипофизом. Клетки этой доли вырабатывают мелоностимулирующий гормон, регулирующий пигментный обмен и функции пигментных клеток. В промежуточной доле имеется также клетки, вырабатывающие липотпропин, усиливающий метаболизм липидов. У многих животных между передней и промежуточной долями аденогипофиза имеется щель (у лошади её нет).
Функция туберальной доли (прилегающей к гипофизарной ножке) не выяснена. Гормонообразующая деятельность аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он образует единую гипоталамо-гипофизарную систему. Связь выражена в следующем - верхняя гипофизарная артерия образует первичную капиллярную сеть. Аксоны мелких нейросенсорных клеток гипоталамуса на капиллярах образуют синапсы (аксоваскулярная). Нейрогормоны через синапсы поступают в капилляры первичной сети. Капилляры собираются в вены, идут в аденогипофиз, где вновь распадаются и образуют вторичную капиллярняю сеть; находящиеся в ней гормоны поступают в аденоциты и влияют на их функции.
Нейрогипофиз (задняя доля) построен из нейроглии. Его клетки -петуициты - ветереновидной и отросчатой формы эпиндимного происхождения. Отростки контактируют с кровеносными сосудами и, возможно, вводят гормоны в кровь. В задней доле аккумулируется вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые клетками гипоталамуса, аксоны которых в виде пучков входят в заднюю долю гипофиза. Затем гормоны поступают в кровяное русло.
Эпифиз входит в состав промежуточного мозга, имеет вид бугристого тела, за что назван шишковидной железой. Но шишковидная она только у свиней, а у остальных гладкая. Сверху железа покрыта соединительно-тканной капсулой. От капсулы внутрь отходят тонкие прослойки (септы), образующие её строму и разделяющие железу на дольки. В паренхиме различают клетки двух видов: секретообразующие пинеалоциты и глиальные, выполняющие опорную, трофическую и разграничительную функции. Пинеалоциты - отросчатые, многоугольные клетки, более крупные, содержащие базофильные и ацидофильные гранулы. Эти секретообразующие клетки располагаются в центре долек. Их отростки оканчиваются булавовидными расширениями и контактируют с капиллярами.
Несмотря на малые размеры эпифиза, его функциональная деятельность сложна и многообразна. Эпифиз замедляет развитие половой системы. Вырабатываемый им гормон серотонин превращается в мелатонин. Он то и подавляет вырабатываемые в передней доле гипофиза гонадотропины, а также деятельность меланосинтезирующего гормона.
Кроме того, пинеалоциты образуют гормон, повышающий уровень К+ в крови, т. е. участвует в регуляции минерального обмена.
Эпифиз функционирует только у молодых животных. В дальнейшем он подвергается инволюции. При этом он прорастает соединительной тканью, образуется мозговой песок - слоистые округлые отложение.
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА.
Щитовидная железа расположена в области шеи по обеим сторонам трахеи, позади щитовидного хряща.
Развитие щитовидной железы начинается у КРС на 3 - 4 неделе эмбриогенеза из энтодермального эпителия передней кишки. Зачатки быстро разрастаются, образуя рыхлые сети ветвящихся эпителиальных трабекул. Из них формируются фолликулы, в промежутки между которыми врастает мезенхима с кровеносными сосудами и нервами. У млекопитающих из нейробластов формируются парафолликулярные клетки (кальцитониноциты), располагающиеся в фолликулах на базальной мембране у основания тироцитов. Щитовидная железа окружена соединительно-тканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки. Функциональными единицами щитовидной железы являются фолликулы - замкнутые, шаровидные образования с полостью внутри. Если деятельность железы усилена, то стенки фолликулов образуют многочисленные складки и фолликулы приобретают звездчатые очертания.
В просвете фолликула накапливается коллоид - секреторный продукт эпителиальных клеток (тироцитов), выстилающих фолликул. Коллоид представляет собой тироглобулин. Фолликул окружен прослойкой рыхлой соединительной ткани с многочисленными кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими фолликулы, а также нервными волокнами. Встречаются лимфоциты и плазматические клетки, тканевые базофилы. Фолликулярные эндокриноциты (тироциты) - железистые клетки составляют большую часть стенки фолликулов. Они располагаются в один слой на базальной мембране, ограничивающей фолликул снаружи.
При нормальной функции тироциты кубической формы с шаровидными ядрами. Коллоид в виде гомогенной массы, заполняет просвет фолликула.
На апикальной стороне тироцитов, обращенной внутрь, имеются микроворсинки. При усилении функциональной активности щитовидной железы тироциты набухают и принимают призматическую форму. Коллоид становится более жидким, количество ворсинок увеличивается, базальная поверхность становится складчатой. При ослаблении функции коллоид уплотняется, тироциты становятся уплощенными, ядра вытянуты параллельно поверхности.
Секреция тироцитов состоит из трех основных фаз:
Первая фаза начинается с поглощения через базальную поверхность исходных веществ будущего секрета: аминокислот, в том числе тирозина, йода и других минеральных веществ, некоторых углеводов, воды.
Вторая фаза заключается в синтезе молекул нейодированного тиреоглобулина и транспорт его через апикальную поверхность в полость фолликула, которую он заполняет в виде коллоида. В полости фолликула в тирозин тиреоглобулина включаются атомы йода, в результате образуются монойодтирозин, дийодтирозин, трийодтирозин и тетрайодтирозин или тироксин.
Третья фаза заключается в захвате (фагоцитозе) тироцитом коллоида с йодсодержащим тиреоглабулином. Капли коллоида соединяются с лизосомами и расщепляются с образованием тиреоидных гормонов (тироксин, трийодтирозин). Через базальную часть тироцита они поступают в общий кровоток или в лимфатические сосуды.
Таким образом, в составе гормонов, продуцируемых тироцитами, обязательно входит йод, поэтому для нормальной функции щитовидной железы необходимо его постоянное поступление с кровью к щитовидной железе. Йод поступает в организм с водой и кормом. Кровоснабжение щитовидной железы обеспечивает сонная артерия.
Гормоны щитовидной железы - тироксин и трийодтиронин воздействуют на все клетки организма и регулируют основной обмен, а также процессы развития, роста и дифференцировки тканей. Кроме того, они ускоряют обмен белков, жиров и углеводов, увеличивают потребление кислорода клетками и тем самым, усиливают окислительные процессы, оказывают влияние на поддержание постоянной температуры тела. Особенно важную роль играют эти гормоны в дифференцировке нервной системы у плода.
Функции тироцитов регулируются гормонами передней доли гипофиза.
Парафолликулярные эндокриноциты (кальцитониноциты) находятся в стенке фолликула между основаниями тироцитов, но не достигают просвета фолликула, а также в межфолликулярных островках тироцитов, расположенных в соединительно - тканных прослойках. Эти клетки крупнее тироцитов, имеют округлую или овальную форму. Они синтезируют кальцитонин - гормон, не содержащий йода. Поступая в кровь, он снижает уровень кальция в крови. Функция кальцитониноцитов не зависит от гипофиза. Их количество составляет менее 1% от общего количества клеток железы.
ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Околощитовидные железы расположены в виде двух телец (наружного и внутреннего) около щитовидной железы, а иногда и в её паренхиме.
Паренхима этих желез построена из эпителиальных клеток-паратироцитов. Они образуют переплетающиеся тяжи. Клетки двух типов: главные и оксифильные. Между тяжами имеются тонкие прослойки соединительной ткани с капиллярами и нервами.
Главные паратироциты составляют основную массу клеток (мелкие, плохо окрашиваются). Эти клетки вырабатывают паратиреоидный гормон (паратгормон), повышающий содержание Са в крови, регулирует рост костной ткани и её генерацию, снижая содержание фосфора в крови, оказывает влияние на проницаемость клеточных мембран и синтез АТФ. Функция их не зависит от гипофиза.
Ацидофильные, или оксифильные паратироциты являются разновидностями главных и располагаются на периферии железы в виде небольших скоплений. Между тяжами паратироцитов может накапливаться вещество, сходное с коллоидом, окружающие его клетки образуют подобие фолликула.
Снаружи околощитовидные железы покрыты соединительно-тканной капсулой, пронизанной нервными сплетениями.
НАДПОЧЕЧНИКИ
Надпочечники, как и гипофиз, являются примером объединения эндокринных желез различного происхождения. Корковое вещество развивается из эпителиального утолщения целомической мезодермы, а мозговое - из ткани нервных гребешков. Из мезенхимы образуются соединительная ткань железы.
Надпочечники имеют овальную или вытянутую форму и расположены вблизи почек. Снаружи они покрыты соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. Под капсулой различают корковое и мозговое вещество.
Корковое вещество расположено снаружи и состоит из тесно расположенных тяжей эпителиальных секреторных клеток. В связи со специфичностью строения в нем различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую.
Клубочковая расположена под капсулой и построена из мелких секреторных клеток цилиндрической формы, образующих тяжи в виде клубочков. Между тяжами проходят соединительная ткань с кровеносными сосудами. В связи с синтезом гормонов стероидного типа в клетках развита агранулярная эндоплазматическая сеть.
В клубочковой зоне вырабатываются гормоны минералокортикоиды, регулирующие минеральный обмен. К ним относятся альдостерон, контролирующий содержание натрия в организме и регулирующий процесс реабсорбции Na в почечных канальцах.
Пучковая зона самая обширная. Она представлена более крупными железистыми клетками, формирующими радиально расположенные тяжи в виде пучков. Эти клетки продуцируют кортикостерон, кортизон и гидрокортизон, влияющие на метаболизм белков, липидов и углеводов.
Сетчатая зона самая глубокая. Для неё характерно переплетение тяжей в виде cетки. Клетки вырабатывают гормон - андроген, сходный по своей функции с мужским половым гормоном тестостероном. Синтезируются и женские половые гормоны, сходные по своим функциям с прогестероном.
Мозговое вещество расположено в центральной части надпочечников. Оно более светлого тона и состоит из особых хромофильных клеток, являющихся видоизмененными нейронами. Это крупные клетки овальной формы, в их цитоплазме содержится зернистость.
Более темные клетки синтезируют норадреналин, суживающий сосуды и повышающий кровяное давление, а также оказывает действие на гипоталамус. Светлые секреторные клетки секретируют адреналин, усиливающий работу сердца и регулирующий углеводный обмен.
ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
Органы эндокринной системы, или эндокринные железы, вырабатывают биологически активные вещества - гормоны, которые выделяются ими в кровь и, разносясь с ней по всему организму, воздействуют на клетки различных органов и тканей (клетки-мишени), регулируя их рост и деятельность благодаря наличию на этих клетках специфических рецепторов гормонов.
Эндокринные железы (такие, как, например, гипофиз, шишковидная железа, надпочечники, щитовидная и околощитовидные железы) представляют собой самостоятельные органы, однако помимо них, гормоны вырабатываются также отдельными эндокринными клетками и их группами, которые разбросаны среди неэндокринных тканей, - такие клетки и их группы образуют дисперсную (диффузную) эндокринную систему. Значительное количество клеток дисперсной эндокринной системы находятся в слизистых оболочках различных органов, особенно они многочисленны в пищеварительном тракте, где их совокупность получила наименование гастро-энтеро-панкреатической (ГЭП) системы.
Эндокринныежелезы, имеющие органное строение, обычно покрыты капсулой из плотной соединительной ткани, от которой вглубь органа отходят истончающиеся трабекулы, состоящие из рыхлой волокнистой соединительной ткани и несущие сосуды и нервы. В большинстве эндокринных желез клетки образуют тяжи и тесно прилежат к капиллярам, что обеспечивает секрецию гормонов в кровоток. В отличие от остальных эндокринных желез, в щитовидной железе клетки образуют не тяжи, а организованы в мелкие пузырьки, называемые фолликулами. Капилляры в эндокринных железах формируют очень густые сети и благодаря своему строению обладают повышенной проницаемостью - они являются фенестрированными или синусоидными. Так как гормоны выделяются в кровь, а не на поверхность тела или в полость органов (как в экзокринных железах), выводные протоки у эндокринных желез отсутствуют.
Функционально ведущей (гормонпродуцирующей) тканью эндокринных желез традиционно считают эпителиальную (относящуюся к различным гистогенетическим типам). Действительно, эпителий является функционально ведущей тканью большей части эндокринных желез (щитовидной и околощитовидных желез, передней и промежуточной долей гипофиза, коркового вещества надпочечника). Эпителиальную природу имеют также и некоторые эндокринные элементы гонад - фолликулярные клетки яичника, сустентоциты яичка и др.). Однако
в настоящее время не вызывает сомнения факт, что и все другие виды тканей также способны к выработке гормонов. В частности, гормоны вырабатываются клетками мышечной ткани (гладкой в составе юкстагломерулярного аппарата почки - см. главу 15 и поперечнополосатой, включающей секреторные кардиомиоциты в предсердиях - см. главу 9).
Соединительнотканное происхождение имеют некоторые эндокринные элементы гонад (например, интерстициальные эндокриноциты - клетки Лейдига, клетки внутреннего слоя теки фолликулов яичника, хилусные клетки мозгового вещества яичника - см. главы 16 и 17). Нейральное происхождение свойственно нейроэндокринным клеткам гипоталамуса, клеткам шишковидной железы, нейрогипофиза, мозгового вещества надпочечника, некоторым элементам дисперсной эндокринной системы (например, С-клеткам щитовидной железы - см. ниже). Некоторые эндокринные железы (гипофиз, надпочечник) образованы тканями, имеющими различное эмбриональное происхождение и у низших позвоночных расположенными раздельно.
Клетки эндокринных желез характеризуются высокой секреторной активностью и значительным развитием синтетического аппарата; их строение зависит, в первую очередь, от химической природы вырабатываемых гормонов. В клетках, образующих пептидные гормоны, сильно развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, в синтезирующих стероидные гормоны, - агранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии с тубулярно-везикулярными кристами. Накопление гормонов обычно происходит внутриклеточно в виде секреторных гранул; нейрогормоны гипоталамуса могут накапливаться в больших количествах внутри аксонов, резко растягивая их в отдельных участках (нейросекреторные тельца). Единственный пример внеклеточного накопления гормонов - в фолликулах щитовидной железы.
Органы эндокринной системы относятся к нескольким уровням организации. Нижний из них занимают железы, вырабатывающие гормоны, которые влияют на различные ткани организма (эффекторные, или периферические, железы). Деятельность большинства этих желез регулируется особыми тропными гормонами передней доли гипофиза (второй, более высокий, уровень). В свою очередь, выделение тропных гормонов контролируется специальными нейрогормонами гипоталамуса, который и занимает наиболее высокое положение в иерархической организации системы.
Гипоталамус
Гипоталамус - участок промежуточного мозга, содержащий особые нейросекреторные ядра, клетки которых (нейроэндокринные клетки) вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны. Эти клетки получают эфферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (нейрососудистые синапсы). Нейросекреторные ядра гипоталамуса в зависимости от размеров клеток и их функциональных особенностей разделяют на крупно- и мелкоклеточные.
Крупноклеточные ядра гипоталамуса образованы телами нейроэндокринных клеток, аксоны которых покидают гипоталамус, формируя гипоталамо-гипофизарный тракт, пересекают гемато-энцефалический барьер, проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах (рис. 165). К этим ядрам относятся супраоптическое и паравентрикулярное, которые секретируют антидиуретический гормон, или вазопрессин (повышает артериальное давление, обеспечивает обратное всасывание воды в почках) и окситоцин (вызывает сокращения матки во время родов, а также миоэпителиальных клеток молочной железы во время лактации).
Мелкоклеточные ядра гипоталамуса вырабатывают ряд гипофизотропных факторов, которые усиливают (рилизинг факторы, или либерины) или угнетают (ингибирующие факторы, или статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая к ним по воротной системе сосудов. Аксоны нейроэндокринных клеток этих ядер образуют терминали на первичной капиллярной сети в срединном возвышении, являющимся нейрогемальной контактной зоной. Эта сеть далее собирается в воротные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза и распадающиеся на вторичную капиллярную сеть между тяжами эндокриноцитов (см. рис. 165).
Гипоталамические нейроэндокринные клетки - отростчатой формы, с крупным везикулярным ядром, хорошо заметным ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются нейросекреторные гранулы (рис. 166 и 167). Гранулы транспортируются по аксону (нейросекреторному волокну) вдоль центрального пучка микротрубочек и микрофиламентов, а местами накапливаются в больших количествах, варикозно растягивая аксон - претерминальные и терминальные расширения аксона. Самые крупные из таких участков хорошо видны под световым микроскопом и называются нейросекреторными тельцами (Герринга). Терминали (нейро-гемальные синапсы) характеризуются присутствием, помимо гранул, многочисленных светлых пузырьков (осуществляют возврат мембраны после экзоцитоза).
Гипофиз
Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Взаимодейдствуя с гипоталамусом, гипофиз образует вместе с ним единую гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему. Гипофиз состоит из двух эмбриологически, структурно и функционально различных частей - нейральной (задней) доли - части выроста промежуточного мозга (нейрогипофиза) и аденогипофиза, ведущей тканью которого служит эпителий. Аденогипофиз разделяется на более крупную переднюю долю (дистальная часть), узкую промежуточную часть (долю) и слабо развитую туберальную часть.
Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.
Передняя доля (дистальная часть) гипофиз а у человека составляет большую часть его массы; она образована анастомозирующими трабекулами, или тяжами, эндокринных клеток, тесно связанными с системой синусоидных капилляров. На основании особенностей окраски их цитоплазмы выделяют: 1) хромофильные (интенсивно окрашивающиеся) и 2) хромофобные (слабо воспринимающие красители) клетки (эндокриноциты).
Хромофильные клетки в зависимости от окраски содержащих гормоны секреторных гранул подразделяют на ацидофильные и базофильные эндокриноциты (рис. 168).
Ацидофильные эндокриноциты вырабатывают соматотропный гормон, или гормон роста, который стимулирует рост, а также пролактин или лактотропный гормон, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.
Базофильные эндокриноциты включают гонадотропные, тиротропные и кортикотропные клетки, которые вырабатывают соответственно: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) - регулируют гаметогенез и выработку половых гормонов у обоих полов, тиротропный гормон - усиливает активность тироцитов, адренокортикотропный гормон - стимулирует активность коры надпочечника.
Хромофобные клетки - разнородная группа клеток, которая включает хромофильные клетки после выведения секреторных гранул, малодифференцированные камбиальные элементы, способные превращаться в базофилы или ацидофилы.
Промежуточная часть гипофиза у человека развита очень слабо и состоит из узких прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток, которые окружают ряд кистозных полостей (фолликулов), содержащих коллоид (негормональное вещество). Большая часть клеток секретируют меланоцитостимулирующий гормон (регулирует деятельность меланоцитов), некоторые обладают характеристиками кортикотропов.
Задняя (нейральная) доля содержит: отростки (нейросекреторные волокна) и терминали нейросекреторных клеток крупноклеточных ядер гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь вазопрессин и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и в области терминалей - нейросекреторные тельца (Герринга); многочисленные фенестрированные капилляры; питуициты - отростчатые глиальные клетки, выполняющие поддерживающую, трофическую и регуляторную функции (рис. 169).
Щитовидная железа
Щитовидная железа - самая крупная из эндокринных желез организма - образована двумя долями, связанными перешейком. Каждая доля покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, от которой внутрь органа отходят прослойки (перегородки), несущие сосуды и нервы (рис. 170).
Фолликулы - морфофункциональные единицы железы - замкнутые образования округлой формы, стенка которых состоит из одного слоя эпителиальных фолликулярных клеток (тироцитов), в просвете содержится их секреторный продукт - коллоид (см. рис. 170 и 171). Фолликулярные клетки вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны (тироксин, трийодтиронин), которые регулируют активность метаболических реакций и процессы развития. Эти гормоны связываются с белковой матрицей и в составе тироглобулина запасаются внутри фолликулов. Фолликулярные клетки характеризуются крупными светлыми ядрами с хорошо заметным ядрышком, многочисленными расширенными цистернами гранулярной эндоплазматический сети и крупным комплексом Гольджи, на апикальной поверхности располагаются множественные микроворсинки (см. рис. 4 и 172). Форма фолликулярных клеток может меняться от плоской до столбчатой в зависимости от функционального состояния. Каждый фолликул окружен перифолликулярной капиллярной сетью. Между фолликулами находятся узкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (строма железы) и компактные островки интерфолликулярного эпителия (см. рис. 170 и 171), который, вероятно, служит источ-
ником образования новых фолликулов, однако установлено, что фолликулы могут формироваться путем деления имеющихся.
С-клетки (парафолликулярные клетки) имеют нейральное происхождение и вырабатывают белковый гормон кальцитонин, оказывающий гипокальциемическое действие. Они выявляются только специальными способами окраски и наиболее часто лежат поодиночке или мелкими группами парафолликулярно - в стенке фолликула между тироцитами и базальной мембраной (см. рис. 172). Кальцитонин накапливается в С-клетках в плотных гранулах и выводится из клеток механизмом экзоцитоза при повышении уровня кальция в крови.
Околощитовидные железы
Околощитовидные железы вырабатывают полипептидный паратиреоидный гормон (паратгормон), который участвует в регуляции кальциевого обмена, повышая уровень кальция в крови. Каждая железа покрыта тонкой капсулой из плотной соединительной ткани, от которой отходят перегородки, разделяющие ее на дольки. Дольки образованы тяжами железистых клеток - паратироцитов, между которыми проходят тонкие прослойки соединительной ткани с сетью фенестрированных капилляров, содержащие жировые клетки, число которых существенно нарастает с возрастом (рис. 173 и 174).
Паратироциты разделяются на два ведущих типа - главные и оксифильные (см. рис. 174).
Главные паратироциты образуют основную часть паренхимы органа. Это - мелкие, полигональные клетки со слабо оксифильной цитоплазмой. Встречаются в двух вариантах (светлые и темные главные паратироциты), отражающих низкую и высокую функциональную активность соответственно.
Оксифильные паратироциты крупнее главных, их цитоплазма интенсивно окрашивается кислыми красителями и отличается очень высоким содержанием крупных митохондрий при слабом развитии других органелл и отсутствии секреторных гранул. У детей эти клетки единичны, с возрастом их число нарастает.
Надпочечники
Надпочечники - эндокринные железы, которые состоят из двух частей - коркового и мозгового вещества, обладающих различным происхождением, структурой и функцией. Каждый надпочечник покрыт толстой капсулой из плотной соединительной ткани, от которой в корковое вещество отходят тонкие трабекулы, несущие сосуды и нервы.
Корковое вещество (кора) надпочечника развивается из целомического эпителия. Оно занимает
большую часть объема органа и образовано тремя нерезко разграниченными концентрическими слоями (зонами): (1) клубочковой зоной, (2) пучковой зоной и (3) сетчатой зоной (рис. 175). Клетки коры надпочечника (кортикостероциты) вырабатывают кортикостероиды - группу гормонов стероидной природы, которые синтезируются из холестерола.
Клубочковая зона - тонкая наружная, прилежит к капсуле; образована столбчатыми клетками с равномерно окрашенной цитоплазмой, которые формируют округлые арки («клубочки»). Клетки этой зоны секретируют минералкортикоиды - гормоны, влияющие на содержание электролитов в крови и на артериальное давление (у человека наиболее важен из них альдостерон).
Пучковая зона - средняя, образует основную массу коры; состоит из крупных оксифильных вакуолизированных клеток - губчатых кортикостероцитов (спонгиоцитов), которые образуют радиально ориентированные тяжи («пучки»), разделенные синусоидными капиллярами. Для них характерно очень высокое содержание липидных капель (больше, чем в клетках клубочковой и пучковой зон), митохондрии с тубулярными кристами, мощное развитие агранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (рис. 176). Эти клетки вырабатывают глюкокортикоиды - гормоны, оказывающие выраженное действие на различные виды обмена (особенно углеводный) и на иммунную систему (главным из них у человека является кортизол).
Сетчатая зона - узкая внутренняя, прилежащая к мозговому веществу - представлена анастомозирующими эпителиальными тяжами, идущими в различных направлениях (образующими «сеть»), между которыми располагаются кровеносные ка-
пилляры. Клетки этой зоны меньших размеров, чем в пучковой зоне; в их цитоплазме встречаются многочисленные лизосомы и липофусциновые гранулы. Они вырабатывают половые стероиды (главные из них у человека - дегидроэпиандростерон и его сульфат - имеют слабое андрогенное действие).
Мозговое вещество надпочечника имеет нейральное происхождение - оно образуется в ходе эмбриогенеза клетками, мигрирующими из нервного гребня. В его состав входят хромаффинные, ганглиозные и поддерживающие клетки.
Хромаффинные клетки мозгового вещества расположены в виде гнезд и тяжей, имеют полигональную форму, крупное ядро, мелкозернистую или вакуолизированную цитоплазму. Содержат мелкие митохондрии, ряды цистерн гранулярной эндоплазматической сети, крупный комплекс Гольджи, многочисленные секреторные гранулы. Синтезируют катехоламины - адреналин и норадреналин - и подразделяются на два типа:
1)адреналоциты (светлые хромаффинные клетки) - численно преобладают, вырабатывают адреналин, который накапливается в гранулах с умеренно плотным матриксом;
2)норадреналоциты (темные хромаффинные клетки) - вырабатывают норадреналин, который накапливается в гранулах с уплотненным в центре и светлым по периферии матриксом. Секреторные гранулы в клетках обоих типов помимо катехоламинов содержат белки, в том числе хромогранины (осмотические стабилизаторы), энкефалины, липиды и АТФ.
Ганглиозные клетки - содержатся в небольшом числе и представляют собой мультиполярные автономные нейроны.
ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
Рис. 165. Схема строения гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы
1 - крупноклеточные нейросекреторные ядра гипоталамуса, содержащие тела нейроэндокринных клеток: 1.1 - супраоптическое, 1.2 - паравентрикулярное; 2 - гипоталамо-гипофизарный нейросекреторный тракт, образованный аксонами нейроэндокринных клеток с варикозными расширениями (2.1), которые оканчиваются нейрососудистыми (нейрогемальными) синапсами (2.2) на капиллярах (3) в задней доле гипофиза; 4 - гемато-энцефалический барьер; 5 - мелкоклеточные нейросекреторные ядра гипоталамуса, содержащие тела нейроэндокринных клеток, аксоны которых (5.1) оканчиваются нейрогемальными синапсами (5.2) на капиллярах первичной сети (6), образованной верхней гипофизарной артерией (7); 8 - воротные вены гипофиза; 9 - вторичная сеть синусоидных капилляров в передней доле гипофиза; 10 - нижняя гипофизарная артерия; 11 - гипофизарные вены; 12 - пещеристый синус
Крупноклеточные нейросекреторные ядра гипоталамуса вырабатывают окситоцин и вазопрессин, мелкоклеточные - либерины и статины
Рис. 166. Нейроэндокринные клетки супраоптического ядра гипоталамуса
1 - нейроэндокринные клетки в разных фазах секреторного цикла: 1.1 - перинуклеарное скопление нейросекрета; 2 - отростки нейроэндокринных клеток (нейросекреторные волокна) с гранулами нейросекрета; 3 - нейросекреторное тельце (Герринга) - варикозное расширение аксона нейроэндокринной клетки; 4 - ядра глиоцитов; 5 - кровеносный капилляр
Рис. 167. Схема ультраструктурной организации гипоталамической нейроэндокринной клетки:
1 - перикарион: 1.1 - ядро, 1.2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 1.3 - комплекс Гольджи, 1.4 - нейросекреторные гранулы; 2 - начало дендритов; 3 - аксон с варикозными расширениями; 4 - нейросекреторные тельца (Герринга); 5 - нейрососудистый (нейрогемальный) синапс; 6 - кровеносный капилляр
Рис. 168. Гипофиз. Участок передней доли
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - хромофобный эндокриноцит; 2 - ацидофильный эндокриноцит; 3 - базофильный эндокриноцит; 4 - синусоидный капилляр
Рис. 169. Гипофиз. Участок нейральной (задней) доли
Окраска: паральдегид-фуксин и азан по Гейденгайну
1 - нейросекреторные волокна; 2 - нейросекреторные тельца (Герринга); 3 - ядро питуицита; 4 - фенестрированный кровеносный капилляр
Рис. 170. Щитовидная железа (общий вид)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - фиброзная капсула; 2 - соединительнотканная строма: 2.1 - кровеносный сосуд; 3 - фолликулы; 4 - интерфолликулярные островки
Рис. 171. Щитовидная железа (участок)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - фолликул: 1.1 - фолликулярная клетка, 1.2 - базальная мембрана, 1.3 - коллоид, 1.3.1 - резорбционные вакуоли; 2 - интерфолликулярный островок; 3 - соединительная ткань (строма): 3.1 - кровеносный сосуд
Рис. 172. Ультраструктурная организация фолликулярных клеток и С-клетки щитовидной железы
Рисунок с ЭМФ
1- фолликулярная клетка: 1.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 1.2 - микроворсинки;
2- коллоид в просвете фолликула; 3 - С-клетка (парафолликулярная): 3.1 - секреторные гранулы; 4 - базальная мембрана; 5 - кровеносный капилляр
Рис. 173. Околощитовидная железа (общий вид)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - капсула; 2 - тяжи паратироцитов; 3 - соединительная ткань (строма): 3.1 - адипоциты; 4 - кровеносные сосуды
Рис. 174. Околощитовидная железа (участок)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - главные паратироциты; 2 - оксифильный паратироцит; 3 - строма: 3.1 - адипоциты; 4 - кровеносный капилляр
Рис. 175. Надпочечник
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - капсула; 2 - корковое вещество: 2.1 - клубочковая зона, 2.2 - пучковая зона, 2.3 - сетчатая зона; 3 - мозговое вещество; 4 - синусоидные капилляры
Рис. 176.Ультраструктурная организация клеток коркового вещества надпочечника (кортикостероцитов)
Рисунки с ЭМФ
Клетки коркового вещества (кортикостероциты): А - клубочковой, Б - пучковой, В - сетчатой зоны
1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны агранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.3 - комплекс Гольджи, 2.4 - митохондрии с тубулярно-везикулярными кристами, 2.5 - митохондрии с ламеллярными кристами, 2.6 - липидные капли, 2.7 - липофусциновые гранулы
