КАПИЛЛЯРЫ (лат. capillaris волосной) - самые тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по к-рым движется кровь и лимфа. Различают кровеносные и лимфатические капилляры (рис. 1).
Клеточные элементы стенки капилляров и клетки крови имеют единый источник развития и возникают в эмбриогенезе из мезенхимы. Однако общие закономерности развития кровеносных и лимф. К. в эмбриогенезе изучены еще недостаточно. На протяжении онтогенеза кровеносные К. постоянно меняются, что выражается в запустевании и облитерации одних К. и новообразовании других. Возникновение новых кровеносных К. происходит путем выпячивания («почкования») стенки ранее образовавшихся К. Этот процесс происходит при усилении функции того или иного органа, а также при реваскуляризации органов. Процесс выпячивания сопровождается делением эндотелиальных клеток и увеличением размеров «почки роста». При слиянии растущего К. со стенкой предсуществующего сосуда происходит перфорация эндотелиальной клетки, расположенной на верхушке «почки роста», и соединение просветов обоих сосудов. Эндотелий капилляров, образующихся путем почкования, не имеет межэндотелиальных контактов и называется «бесшовным». К старости строение кровеносных К. существенно меняется, что проявляется уменьшением числа и размеров капиллярных петель, увеличением расстояния между ними, появлением резко извитых К., в которых сужения просвета чередуются с выраженными расширениями (Старческий варикоз, по Д. А. Жданову), а также значительным утолщением базальных мембран, дистрофией эндотелиальных клеток и уплотнением соединительной ткани, окружающей К. Эта перестройка вызывает снижение функций газообмена и питания тканей.
Кровеносные капилляры имеются во всех органах и тканях, они являются продолжением артериол, прекапиллярных артериол (прекапилляров) или, чаще, боковыми ветвями последних. Отдельные К., объединяясь между собой, переходят в посткапиллярные венулы (посткапилляры). Последние, сливаясь друг с другом, дают начало собирательным венулам, выносящим кровь в более крупные венулы. Исключением из этого правила у человека и млекопитающих являются синусоидные (с широким просветом) К. печени, расположенные между приносящими и выносящими венозными микрососудами, и клубочковые К. почечных телец, расположенные по ходу приносящих и выносящих артериол.
Кровеносные К. впервые обнаружил в легких лягушки М. Мальпиги в 1661 г.; спустя 100 лет Спалланцани (L. Spallanzani) нашел К. и у теплокровных животных. Открытие капиллярных путей транспорта крови завершило создание научно обоснованных представлений о замкнутой системе кровообращения, заложенных У. Гарвеем. В России начало систематическому изучению К. положили исследования Н. А. Хржонщевского (1866), А. Е. Голубева (1868), А. И. Иванова (1868), М. Д. Лавдовспого (1870). Существенный вклад в изучение анатомии и физиологии К. внес дат. физиолог А. Крог (1927). Однако наибольшие успехи в изучении структурно-функциональной организации К. были достигнуты во второй половине 20 в., чему способствовали многочисленные исследования, выполненные в СССР Д. А. Ждановым с сотр. в 1940-1970 гг., В. В. Куприяновым с сотр. в 1958-1977 гг., А. М. Чернухом с сотр. в 1966-1977 гг., Г. И. Мчедлишвили с сотр. в 1958- 1977 гг. и др., а за рубежом - Лен-дисом (E. М. Landis) в 1926-1977 гг., Цвейфахом (В. Zweifach) в 1936-1977 гг., Ренкином (E. М. Renkin) в 1952- 1977 гг., Паладе (G.E. Palade) в 1953- 1977 гг., Касли-Смитом (Т. R. Casley-Smith) в 1961-1977 гг., Видерхильмом (С. A. Wiederhielm) в 1966-1977 гг. и др.
Кровеносным К. принадлежит существенная роль в системе кровообращения; они обеспечивают транскапиллярный обмен - проникновение растворенных в крови веществ из сосудов в ткани и обратно. Неразрывная связь гемодинамической и обменной (метаболической) функций кровеносных К. находит выражение в их строении. По данным микроскопической анатомии, К. имеют вид узких трубок, стенки которых пронизаны субмикроскопическими «порами». Капиллярные трубки бывают относительно прямыми, изогнутыми или закрученными в клубочек. Средняя длина капиллярной трубки от прекапиллярной артериолы до посткапиллярной венулы достигает 750 мкм, а площадь поперечного сечения- 30 мкм 2 . Калибр К. в среднем соответствует диаметру эритроцита, однако в разных органах внутренний диаметр К. колеблется от 3-5 до 30-40 мкм.
Как показали электронно-микроскопические наблюдения, стенка кровеносного К., часто называемая капиллярной мембраной, состоит из двух оболочек: внутренней - эндотелиальной и наружной - базальной. Схематическое изображение строения стенки кровеносного К. представлено на рисунке 2, более детальное - на рисунках 3 и 4.
Эндотелиальная оболочка образована уплощенными клетками - эндотелиоцитами (см. Эндотелий). Число эндотелиоцитов, ограничивающих просвет К., обычно не превышает 2-4. Ширина эндотелиоцита колеблется от 8 до 19 мкм и длина - от 10 до 22 мкм. В каждом эндотелиоците выделяют три зоны: периферическую, зону органелл, ядросодержащую зону. Толщина этих зон и их роль в обменных процессах различны. Половину объема эндотелиоцита занимают ядро и органеллы - пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), митохондрии, зернистая и незернистая сеть, свободные рибосомы и полисомы. Органеллы сконцентрированы вокруг ядра, вместе с к-рым составляют трофический центр клетки. Периферическая зона эндотелиоцитов выполняет в основном обменные функции. В цитоплазме этой зоны располагаются многочисленные микропиноцитозные везикулы и фенестры (рис. 3 и 4). Последние представляют собой субмикроскопические (50-65 нм) отверстия, которые пронизывают цитоплазму эндотелиоцитов и бывают перекрыты истонченной диафрагмой (рис. 4, в, г), являющейся дериватом клеточной мембраны. Микропиноцитозные везикулы и фенестры, участвующие в трансэндотелиальном переносе макромолекул из крови в ткани и обратно, в физиологии называют крупными «норами». Каждый эндотелиоцит покрыт снаружи тончайшим слоем продуцируемых им гликопротеидов (рис. 4, а), последние играют немаловажную роль в поддержании постоянства микросреды, окружающей клетки эндотелия, и в адсорбции веществ, транспортируемых через них. В эндотелиальной оболочке соседние клетки объединяются с помощью межклеточных контактов (рис. 4, б), состоящих из цитолемм смежных эндотелиоцитов и межмембранных промежутков, заполненных гликопротеидами. Эти промежутки в физиологии чаще всего отождествляют с мелкими «порами», через которые проникают вода, ионы и белки с низким молекулярным весом. Пропускная способность межэндотелиальных промежутков различна, что объясняется особенностями их строения. Так, в зависимости от толщины интерцеллюлярной щели различают межэндотелиальные контакты плотного, щелевого и прерывистого типов. В плотных контактах интерцеллюлярная щель на значительном протяжении полностью облитерирована благодаря слиянию цитолемм смежных эндотелиоцитов. В щелевых контактах величина наименьшего расстояния между мембранами соседних клеток колеблется между 4 и 6 нм. В прерывистых контактах толщина межмембранных промежутков достигает 200 нм и более. Межклеточные контакты последнего типа в физиол, литературе также отождествляют с крупными «порами».
Базальная оболочка стенки кровеносного К. состоит из клеточных и неклеточных элементов. Неклеточный элемент представлен базальной мембраной (см.), окружающей эндотелиальную оболочку. Большинство исследователей рассматривает базальную мембрану как своеобразный фильтр толщиной 30-50 нм с размерами пор, равными - 5 нм, в к-ром сопротивление проникновению частиц возрастает с увеличением диаметра последних. В толще базальной мембраны расположены клетки - перициты; их называют адвентициальными клетками, клетками Руже, или интрамуральными перицитами. Перициты имеют вытянутую форму и изогнуты в соответствии с внешним контуром эндотелиальной оболочки; они состоят из тела и многочисленных отростков, которые оплетают эндотелиальную оболочку К. и, проникая через базальную мембрану, вступают в контакты с эндотелиоцитами. Роль этих контактов, так же как и функции перицитов, достоверно не выяснена. Высказано предположение об участии перицитов в регуляции роста эндотелиальных клеток К.
Кровеносные К. разных органов и тканей обладают типовыми особенностями строения, что связано со спецификой функции органов и тканей. Принято различать три типа К.: соматический, висцеральный и синусоидный. Стенка кровеносных капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальном и базальной оболочек. Как правило, она малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду с растворенными в ней кристаллоидами. К. такой структуры обнаружены в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в сердце и коре полушарий большого мозга, что соответствует характеру обменных процессов в этих органах и тканях. В стенке К. висцерального типа имеются окошки - фенестры. К. висцерального типа характерны для тех органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ (пищеварительные железы, кишечник, почки) или же участвуют в быстром транспорте макромолекул (эндокринные железы). К. синусоидного типа обладают большим просветом (до 40 мкм), что сочетается с прерывистостью их эндотелиальной оболочки (рис. 4, д) и частичным отсутствием базальной мембраны. К. этого типа обнаружены в костном мозге, печени и селезенке. Показано, что через их стенки легко проникают не только макромолекулы (напр., в печени, к-рая продуцирует основную массу белков плазмы крови), но и клетки крови. Последнее характерно для органов, участвующих в процессе кроветворения.
Стенка К. имеет не только общую природу и тесную морфол, связь с окружающей соединительной тканью, но связана с ней и функционально. Поступающая из кровеносного русла через стенку К. в окружающую ткань жидкость с растворенными в ней веществами и кислород переносятся рыхлой соединительной тканью ко всем остальным тканевым структурам. Следовательно, перикапиллярная соединительная ткань как бы дополняет собой микроциркуляторное русло. Состав и физ.-хим. свойства этой ткани в значительной мере определяют условия транспорта жидкости в тканях.
Сеть К. является значительной рефлексогенной зоной, посылающей к нервным центрам различные импульсы. По ходу К. и окружающей их соединительной ткани находятся чувствительные нервные окончания. По-видимому, среди последних значительное место занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии обменных процессов. Эффекторные нервные окончания у К. в большинстве органов не обнаружены.
Сеть К., образованная трубками малого калибра, где суммарные показатели поперечного сечения и площади поверхности значительно превалируют над длиной и объемом, создает наиболее благоприятные возможности для адекватного сочетания функций гемодинамики и транскапиллярного обмена. Характер транскапиллярного обмена (см. Капиллярное кровообращение) зависит не только от типовых особенностей строения стенок К.; не меньшее значение в этом процессе принадлежит связям между отдельными К. Наличие связей свидетельствует об интеграции К., а следовательно, и о возможности различного сочетания их функц, активности. Основной принцип интеграции К.- объединение их в определенные совокупности, составляющие единую функциональную сеть. Внутри сети положение отдельных К. неодинаково по отношению к источникам доставки крови и ее оттока (т. е. к прекапиллярным артериолам и посткапиллярным венулам). Эта неоднозначность выражается в том, что в одной совокупности К. связаны между собой последовательно, благодаря чему устанавливаются прямые коммуникации между приносящими и выносящими микро-сосудами, а в другой совокупности К. располагаются параллельно по отношению к К. указанной выше сети. Такие топографические различия К. обусловливают неоднородность распределения потоков крови в сети.
Лимфатические капилляры (рис. 5 и 6) представляют собой систему замкнутых с одного конца эндотелиальных трубок, которые выполняют дренажную функцию - участвуют во всасывании из тканей фильтрата плазмы и крови (жидкости с растворенными в ней коллоидами и кристаллоидами), некоторых форменных элементов крови (лимфоцитов, эритроцитов), участвуют также в фагоцитозе (захват инородных частиц, бактерий). Лимф. К. отводят лимфу через систему интра- и экстраорганных лимф, сосудов в главные лимф, коллекторы - грудной проток и правый лимф. проток (см. Лимфатическая система). Лимф. К. пронизывают ткани всех органов, за исключением головного и спинного мозга, селезенки, хрящей, плаценты, а также хрусталика и склеры глазного яблока. Диаметр их просвета достигает 20-26 мкм, а стенка, в отличие от кровеносных К., представлена лишь резко уплощенными эндотелиоцитами (рис. 5). Последние примерно в 4 раза крупнее, чем эндотелиоциты кровеносных К. В клетках эндотелия, кроме обычных органелл и микропиноцитозных везикул, встречаются лизосомы и остаточные тельца - внутриклеточные структуры, возникающие в процессе фагоцитоза, что объясняется участием лимф. К. в фагоцитозе. Другая особенность лимф. К. заключается в наличии «якорных», или «стройных», филаментов (рис. 5 и 6), осуществляющих фиксацию их эндотелия к окружающим К. коллагеновым протофибриллам. В связи с участием в процессах всасывания межэндотелиальные контакты в их стенке имеют различное строение. В период интенсивной резорбции ширина межэндотелиальных щелей увеличивается до 1 мкм.
При изучении состояния стенок К., формы капиллярных трубок и пространственных связей между ними широко используют инъекционные и безынъекционные методики, различные способы реконструкции К., трансмиссионную и растровую электронную микроскопию (см.) в сочетании с методами морфометрического анализа (см. Морфометрия медицинская) и математического моделирования; для прижизненного исследования К. в клинике применяют микроскопию (см. Капилляроскопия).
Библиография: Алексеев П. П. Болезни мелких артерий, капилляров и артериовенозных анастомозов, Л., 1975, библиогр.; Казначеев В. П. и Дзизинский А. А. Клиническая патология транскапиллярного обмена, М., 1975, библиогр.; Куприянов В. В., Караганов Я. JI. и Козлов В. И. Микроциркуляторное русло, М., 1975, библиогр.; Фолков Б. и Нил Э. Кровообращение, пер. с англ., М., 1976; Чернух А. М., Александров П. Н. иАлексеев О. В. Микроциркуляции, М., 1975, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, М., 1971, библиогр.; Шошенко К. А. Кровеносные капилляры, Новосибирск, 1975, библиогр.; Hammersen F. Anato-mie der terminalen Strombahn, Miinchen, 1971; К г о g h A. Anatomie und Physio-logie der Capillaren, B. u. a., 1970, Bibliogr.; Microcirculation, ed. by G. Kaley a. B. M. Altura, Baltimore a. o., 1977; Simionescu N., SimionescuM. a. P a I a d e G. E. Permeability of muscle capillaries to small heme peptides, J. cell. Biol., v. 64, p. 586, 1975; Z w e i-fach B. W. Microcirculation, Ann. Rev. Physiol., v. 35, p. 117, 1973, bibliogr.
Я. Л. Караганов.
Развитие кровеносных сосудов.
Первичные кровеносные сосуды (капилляры) появляются на 2-3-ей неделе внутриутробного развития из мезенхимных клеток кровяных островков.
Динамические условия, определяющие развитие стенки сосуда.
Градиент кровяного давления и скорость кровотока, комбинация которых в различных частях тела обуславливает появление определенных типов сосудов.
Классификация и функция кровеносных сосудов. Их общий план строения.
3 оболочки: внутренняя; средняя; наружная.
Различают артерии и вены. Взаимосвязь между артериями и венами осуществляется сосудами микроциркулярного русла.
Функционально все кровеносные сосуды подразделяют на следующие типы:
1) сосуды кондукторного типа (проводящий отдел) - магистральные артерии: аорта, легочная, сонная, подключичная артерии;
2) сосуды кинетического типа, совокупность которых называется периферическим сердцем: артерии мышечного типа;
3) сосуды регуляторного типа - «краны сосудистой системы», артериолы - поддерживают оптимальное кровяное давление;
4) сосуды обменного типа - капилляры - осуществляют обмен веществ между тканью и кровью;
5) сосуды реверсионного типа - все разновидности вен - обеспечивают возврат крови к сердцу и ее депонирование.
Капилляры, их типы, строение и функция. Понятие о микроциркуляции.
Капилляр - тонкостенный кровеносный сосуд диаметром 3-30 мкм, всем своим существом погружен во внутреннюю среду.
Основные типы капилляров:
1) Соматический - между эндотелием плотные контакты, нет пиноцитозных пузырьков, микроворсинок; характерен для органов с высоким обменом веществ (головной мозг, мышцы, легкие).
2) Висцеральный, фенестрированный - эндотелий местами истончен; характерен для органов эндокринной системы, почек.
3) Синусоидный, щелевидный - имеются сквозные отверстия между эндотелиоцитами; в органах кроветворения, печени.
Стенка капилляра построена:
Сплошной слой эндотелия; базальная мембрана, образованная коллагеном IV-V типов, погруженным в протеогликаны -фибронектин и ламинин; в расщеплениях (камерах) базальной мембраны лежат перициты; снаружи от них располагаются адвен-тициальные клетки.
Функции эндотелия капилляров:
1) Транспортная - активный транспорт (пиноцитоз) и пассивный (перенос О2и СО2).
2) Антикоагуляционная (противосвертывающая, антитромбогенная) - определяется гликокаликсом и простоциклином.
3) Релаксирующая (за счет секреции оксида азота) и констрикторная (превращение ангиотензина I в ангиотензин II и эндотелии).
4) Обменные функции (метаболизирует арахидо-новую кислоту, превращая в простагландины, тромбоксан и лейкотриены).
109. Типы артерий: строение артерий мышечного, смешанного и эластического типа.
По соотношению количества гладких мышечных клеток и эластических структур артерии делятся на:
1) артерии эластического типа;
2) артерии мышечно-эластического типа;
3) мышечного типа.
Стенка артерий мышечного типа построена так:
1) Внутренняя оболочка артерий мышечного типа состоит из эндотелия, подэндотелиального слоя, внутренней эластической мембраны.
2) Средняя оболочка - гладкие мышечные клетки, расположенные косо-поперечно, и наружная эластическая мембрана.
3) Адвентициальная оболочка - плотная соединительная ткань, с косо и продольно лежащими коллагеновыми и эластическими волокнами. В оболочке располагается нервно-регуляторный аппарат.
Особенности строения артерий эластического типа:
1) Внутренняя оболочка (аорта, легочная артерия) выстлана эндотелием крупного размера; в дуге аорты лежат двуядерные клетки. Субэндотелиальный слой хорошо выражен.
2) Средняя оболочка - мощная система окончатых эластических мембран, с косо расположенными гладкими миоцитами. Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют.
3) Адвентициальная соединительнотканная оболочка - хорошо развита, с крупными пучками коллагеновых волокон, включает собственные кровеносные сосуды микроциркулярного русла и нервный аппарат.
Особенности строения артерий мышечно-эластического типа:
Внутренняя оболочка имеет выраженный субэндотелий и внутреннюю эластическую мембрану.
Средняя оболочка (сонная, подключичная артерии) имеет примерно равное количество гладких миоцитов, спирально ориентированных эластических волокон и окончатых эластических мембран.
Наружная оболочка - два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки гладкомышечных клеток, и наружный - продольно и косо расположенные коллагеновые и эластические волокна.
В артериоле различают слабо выраженные три оболочки, характерные для артерий.
Особенности строения вен.
Классифиция вен:
1) Вены безмышечного типа - вены твердой и мягкой мозговой оболочки, сетчатки, костей, плаценты;
2) вены мышечного типа - среди них различают: вены с малым развитием мышечных элементов (вены верхней части туловища, шеи, лица, верхняя полая вена), с сильным развитием (нижняя полая вена).
Особенности строения вен безмышечного типа:
Эндотелий имеет извилистые границы. Отсутствует или слабо развит субэндотелиальный слой. Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют. Минимально развита средняя оболочка. Эластические волокна адвентиции немногочисленны, продольно направлены.
Особенности строения вен с малым развитием мышечных элементов:
Плохо развит подэндотелиальный слой; в средней оболочке небольшое количество гладких миоцитов, в наружной оболочке - единичные, продольно направленные гладкие миоциты.
Особенности строения вен с сильным развитием мышечных элементов:
Внутренняя оболочка слабо развита. Во всех трех оболочках обнаруживаются пучки гладких мышечных клеток; во внутренней и наружной оболочках - продольного направления, в средней - циркулярного. Адвентиция по толщине превышает внутреннюю и среднюю оболочку вместе взятых. В ней множество сосудисто-нервных пучков и нервных окончаний. Характерно присутствие венозных клапанов - дубликатуры внутренней оболочки.
Строение сосудов
Сердечно-сосудистая система (ССС) состоит из сердца, кровеносных и лимфатиче-ских сосудов.
Сосуды в эмбриогенезе формируются из мезенхимы. Они образуются из мезенхимы краевых зон сосудистой полоски желточного мешка или мезенхимы зародыша. В позднем эмбриональном развитии и после рождения сосуды формируются путем почкования от капилляров и посткапиллярных структур (венул и вен).
Кровеносные сосуды подразделяются на магистральные сосуды (артерии, вены) и сосуды микроциркуляторного русла (артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы). В магистральных сосудах — кровь течёт с большой скоростью и не происходит обмена крови с тканями, в сосудах микроциркуляторного русла кровь течёт медленно для лучшего обмена крови с тканями.
Все органы сердечно сосудистой системы являются полыми и, кроме сосудов системы микроциркуляторного русла, содержат три оболочки:
1. Внутренняя оболочка (интима) представлена внутренним эндотелиальным слоем. За ним располагается подэндотелиальный слой (РВСТ). Подэндотелиальный слой содержит большое количество малодифференцированных клеток, мигрирующих в среднюю оболочку, и нежные ретикулярные и эластические волокна. В артериях мышечного типа внутренняя оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной, представляющей собой скопление эластических волокон.
2. Средняя оболочка (медиа) в артериях состоит из гладких миоцитов, располагающихся по пологой спирали (почти циркулярно), эластических волокон или эластических мембран (в артериях эластического типа); В венах в ней могут быть гладкие миоциты (в венах мышечного типа) или преобладать соединительная ткань (вены безмышечного типа). В венах, в отличие от артерий, средняя оболочка (медия) значительно тоньше в сравнении с наружной оболочкой (адвентицией).
3. Наружная оболочка (адвентиция) образована РВСТ. В артериях мышечного типа имеется более тонкая, чем внутренняя – наружная эластическая мембрана.
Артерии
Артерии имеют в строении стенки 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Артерии классифицируются в зависимости от преобладания эластических или мышечных элементов на артерии: 1) эластического, 2) мышечного и 3) смешанного типа.
В артериях эластического и смешанного типов в сравнении с артериями мышечного типа значительно толще подэндотелиальный слой. Среднюю оболочку в артериях эластического типа формируют окончатые эластические мембраны — скопление эластических волокон с зонами их редкого распределения («окнами»). Между ними имеются прослойки РВСТ с единичными гладкими миоцитами и клетками фибробластического ряда. В артериях мышечного типа — много гладкомышечных клеток. Чем дальше от сердца, тем располагаются артерии с преобладанием мышечного компонента: аорта — эластического типа, подключичная артерия — смешанного, плечевая — мышечного. Пример мышечного типа также — бедренная артерия.
Вены
Вены имеют в строении 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Вены подразделяются на 1) безмышечные и 2) мышечные (со слабым, средним или сильным развитием мышечных элементов средней оболочки). Вены безмышечного типа располагаются на уровне головы, и наоборот — вены с сильным развитием мышечной оболочки на нижних конечностях. Вены с хорошо развитой мышечной оболочкой имеют клапаны. Клапаны образуются внутренней оболочкой вен. Такое распределение мышечных элементов связано с действием силы тяжести: из ног труднее поднимать кровь к сердцу, чем из головы, поэтому в голове — безмышечного типа, в ногах — с сильно развитым мышечным слоем (пример — бедренная вена).
Кровоснабжение сосудов ограничено наружными слоями средней оболочки и адвентицией, в то время как в венах капилляры достигают внутренней оболочки. Иннервация сосудов обеспечивается вегетативными афферентными и эфферентными нервными волокнами. Они формируют адвентициальное сплетение. Эфферентные нервные окончания достигают, в основном наружных областей средней оболочки и являются преимущественно адренергическими. Афферентные нервные окончания барорецепторов, реагирующие на давление, формируют локальные подэндотелиальные скопления в магистральных сосудах.
Важную роль в регуляции сосудистого мышечного тонуса, наряду с вегетативной нервной системой, играют биологически активные вещества, в том числе гормоны (адреналин, норадреналин, ацетилхолин и т. д.).
Кровеносные капилляры
Кровеносные капилляры содержат эндотелиоциты, лежащие на базальной мембране. Эндотелий имеет аппарат для обмена веществ, способен вырабатывать большое количество биологически активных факторов, в том числе эндотелины, оксид азота, противосвертывающие факторы и т.д., контролирующие сосудистый тонус, проницаемость сосудов. Тесно прилежат к сосудам адвентициальные клетки. В образовании базальных мембран капилляров принимают участие перициты, которые могут находиться в расщеплении мембраны.
Различают капилляры:
1. Соматического типа. Диаметр просвета 4-8 мкм. Эндотелий непрерывный, не фенестрирован (т.е. не истончён, фенестра — окошко в переводе). Базальная мембрана непрерывная, хорошо выражена. Хорошо развит слой перицитов. Имеются адвентициальные клетки. Такие капилляры располагаются в коже, мышцах, костях (то, что относят к соме), а также в органах, где надо защитить клетки — в составе гистогематических барьеров (мозг, гонады и т.д.)
2. Висцерального типа. Просвет до 8-12 мкм. Эндотелий непрерывный, фенестрирован (в области окошек практически отсутствует цитоплазма эндотелиоцита и его мембрана прилежит непосредственно к базальной мембране). Между эндотелиоцитами преобладают все типы контактов. Базальная мембрана истончена. Перицитов и адвентициальных клеток меньше. Такие капилляры встречаются во внутренних органах, например, в почках, где нужно обеспечить фильтрацию мочи.
3. Синусоидного типа. Диаметр просвета более 12 мкм. Эндотелиальный слой прерывистый. Эндотелиоциты образуют поры, люки, фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Перицитов нет. Такие капилляры необходимы, где происходидт не только обмен веществ между кровью и тканями, но и «обмен клетками», т.е. в некоторых органах кровеобразования (красный костный мозг, селезёнка), или крупных веществ — в печени.
Артериолы и прекапилляры.
Артериолы имеют диаметр просвета до 50 мкм. Их стенка содержит 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий удлинен по ходу сосуда. Его поверхность ровная. Клетки характери-зуются хорошо развитым цитоскелетом, обилием десмосомальных, замковых, черепичных контактов.
Перед капиллярами артериола суживается и переходит в прекапилляр. Прекапилляры имеют более тонкую стенку. Мышечная оболочка представлена отдельными гладкими мио-цитами.
Посткапилляры и венулы.
Посткапилляры, имеют просвет меньшего диаметра, чем у венул. Строение стенки сходно со строением венулы.
Венулы имеют диаметр до 100 мкм. Внутренняя поверхность неровная. Цитоскелет развит слабее. Контакты, в основном простые, в «стык». Нередко эндотелий выше, чем в других сосудах микроциркуляторного русла. Через стенку венулы проникают клетки лей-коцитарного ряда, в основном в зонах межклеточных контактов. Наружные слои по особен-ностям строения аналогичны капиллярам.
Артериоло-венулярные анастомозы.
Кровь может поступать из артериальной систем в венозную, минуя капилляры, через артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Выделяют истинные АВА (шунты) и атипичные АВА (полушунты). В полушунтах приносящий и выносящий сосуды соединены через ко-роткий, широкий капилляр. В результате в венулу попадает смешанная кровь. В истинных шунтах обмена между сосудом и органом не происходит и в вену попадает артериальная кровь. Истинные шунты подразделяются на простые (один анастомоз) и сложные (несколько анастомозов). Можно выделить шунты без специальных запирательных устройств (роль сфинктера играют гладкие миоциты) и со специальным сократительным аппаратом (эпителиоидные клетки, которые при набухании сдавливают анастомоз, закрывая шунт).
Лимфатические сосуды.
Лимфатические сосуды представлены микрососудами лимфатической системы (капиллярами и посткапиллярами), внутриорганными и внеорганными лимфатическими сосудами.
Лимфатические капилляры начинаются в тканям слепо, содержат тонкий эндотелий и истонченную базальную мембрану.
В стенке средних и крупных лимфатических сосудов имеется эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечная оболочка и адвентициальная. По строению оболочек лимфатический сосуд напоминает вену мышечного типа. Внутренняя оболочка лимфатических сосудов формирует клапаны, которые являются неотьемлемым атрибутом всех лимфатиче-ских сосудов после капиллярного отдела.
Клиническое значение.
1. В организме к атеросклерозу наиболее чувствительны артерии и особенно эластического и мышечно-эластического типов. Это связано с гемодинамикой и диффузным характером трофического обеспечения внутренней оболочки, значительным ее развитием в этих артериях.
2. В венах клапанный аппарат наиболее развит в нижних конечностях. Это значительно облегчает движение крови против градиента гидростатического давления. Нарушение структуры клапанного аппарата приводит к грубому нарушению гемодинамики, отекам и варикозному расширению нижних конечностей.
3. Гипоксия и низкомолекулярные продукты разрушения клеток и анаэробного гликолиза являются одними из самых мощных факторов стимулирующих формирование новых кровеносных сосудов. Таким образом, области воспаления, гипоксии и т. д., характеризуются последующим бурным ростом микрососудов (ангиогенезом), что обеспечивает восстановление трофического обеспечения поврежденного органа и его регенерацию.
4. Антиангиогенные факторы, препятствующие росту новых сосудов, по мнению ряда современных авторов, могли бы стать одной из эффективных противоопу-холевых групп препаратов. Блокируя рост сосудов в быстро растущие опухоли, врачи, тем самым, могли бы вызвать гипоксию и гибель раковых клеток.
Сердечно-сосудистая система участвует в обмене веществ, обеспечивает и определяет движение крови, служит транспортной средой между тканями организма.
В составе сердечно-сосудистой системы различают: сердце - центральный орган, приводящий кровь в постоянное движение; кровеносные и лимфатические сосуды; кровь и лимфу. С этой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно и защитные функции.
Органы сердечно-сосудистой системы, кроветворения и иммунитета развиваются из мезенхимы, а оболочки сердца - из висцерального листка мезодермы.
Центральным органом сердечно-сосудистой системы является сердце; благодаря его ритмическим сокращениям происходит циркуляция крови по большому (системному) и малому (легочному) кругам кровообращения, т. е. по всему организму.
У млекопитающих сердце расположено в грудной полости между легкими, впереди диафрагмы в области от 3-го до 6-го ребра в плоскости центра тяжести второй четверти тела. Большая часть сердца находится слева от срединной линии, а справа расположены правое предсердие и полые вены.
Масса сердца зависит от вида, породы и пола животного, а также от возраста и физической нагрузки. Например, у быка масса сердца составляет 0,42 %, а у коровы - 0,5 % массы тела.
Сердце представляет собой полый орган, разделенный внутри на четыре полости, или камеры: два предсердия и два желудочка овально-конусовидной или овально-округлой формы. В верхней части каждого предсердия имеются выступающие вперед части - ушки. Предсердия снаружи отделены от желудочков венечной бороздой, в которой проходят основные ветви кровеносных сосудов. Желудочки отделены один от другого межжелудочковыми бороздами. Предсердия, восходящая часть аорты и легочный ствол обращены вверх и образуют основание сердца; самый нижний и более всего выступающий влево заостренный отдел левого желудочка - верхушку сердца.
В боковых пластинах шейной области в конце второй недели развития зародыша образуется парное скопление клеток мезенхимы (рис. 78). Из этих клеток формируются два мезенхимных тяжа, постепенно преобразующихся в две удлиненные трубки, выстланные изнутри эндотелием. Так формируется эндокард, окруженный висцеральным листком мезодермы. Несколько позже, в связи с образованием туловищной складки, сближаются два трубчатых зачатка будущего сердца и сливаются в один общий непарный трубчатый орган.
Из висцерального листка мезодермы в участке, прилегающем к эндокарду, обособляются миоэпикардиальные пластинки, которые впоследствии развиваются в зачатки миокарда и эпикарда.
Итак, на этом этапе развития непарное сердце вначале представляет собой трубчатый орган, в котором имеются краниальный суженный и каудальный расширенный отделы. Кровь поступает через каудальный, а выходит через краниальный отдел органа, и уже на этой ранней стадии развития первый соответствует будущим предсердиям, а второй - желудочкам.
Дальнейшее формирование сердца связано с неравномерным разрастанием отдельных участков трубчатого органа, в результате
Рис. 78.
а, б, в - соответственно ранняя, средняя, поздняя стадии; /-эктодерма; 2-энтодерма; 3- мезодерма; -/ - хорда; 5-нервная пластинка; б -парная закладка сердца; 7-нервная трубка; 8- непарная закладка сердца; 9 -пищевод; 10- парная аорта; 11 - эндокард;
12- миокард
чего образуется S-образный изгиб. Причем каудальный венозный отдел с более тонкими оболочками несколько сдвигает вперед дорсальную сторону - формируется предсердие. Краниальный артериальный отдел, имеющий более выраженные оболочки, остается на вентральной стороне - формируется желудочек. Так возникает двухкамерное сердце. Несколько позже обособляются перегородки в предсердии и в желудочке и двухкамерное сердце становится четырехкамерным. В продольной перегородке сохраняются отверстия: овальное - между предсердиями и небольшое -между желудочками. Овальное отверстие обычно зарастает после рождения, а отверстие между желудочками - еще до рождения.
Артериальный ствол, представляющий собой отдел исходной сердечной трубки, разделяется перегородкой, образовавшейся в исходном желудочке, в результате возникают аорта и легочная артерия.
В сердце различают три оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю - миокард и наружную - эпикард. Сердце расположено в околосердечной сумке - перикарде (рис. 79).
Эндокард (е n doc a rdium) - оболочка, выстилающая изнутри полость сердца, мышечные сосочки, сухожильные нити и клапаны. Эндокард имеет различную толщину, например он значительно толще в предсердии и в желудочке левой половины. У устья крупных стволов - аорты и легочной артерии эндокард более выражен, тогда как на сухожильных нитях эта оболочка очень тонкая.
При микроскопическом исследовании в эндокарде выявляют слои, имеющие сходное строение с кровеносными сосудами. Так, со стороны поверхности, обращенной в полость сердца, эндокард выстлан эндотелием, состоящим из эндотелиоцитов, расположенных на базальной мембране. Рядом располагается подэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержащий очень много малодифференцированных камбиальных клеток. Также имеются мышечные клетки - миоциты и переплетающиеся эластические волокна. Наружный слой эндокарда, как и в кровеносных сосудах, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей мелкие кровеносные сосуды.
Производными эндокарда являются предсердно-желудочковые (атриовентрикулярные) клапаны: в левой половине двустворчатый, в правой - трехстворчатый.
Основу, или каркас, створки клапана формирует тонкая, но очень прочная структура - собственная, или основная, пластинка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью. Прочность этого слоя обусловлена преобладанием волокнистого материала над клеточными элементами. В участках прикрепления двустворчатого и трехстворчатого клапанов соединительная ткань створок переходит в фиброзные кольца. С обеих сторон собственная пластинка покрыта эндотелием.
Предсердная и желудочковая стороны створок клапанов имеют различное строение. Так, предсердная сторона створок гладкая с поверхности, имеет в собственной пластинке густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Желудочковая сторона неровная, с выростами (сосочками), к которым прикреплены коллагеновые волокна так называемые сухожильные
Рис. 79.
а - окраска гематоксилином и эозином; б- окраска железным гематоксилином;
А - эндокард; Б - миокард; В- эпикард: / - атипичные волокна; 2- кардиомиоциты
нити (chordae tendinae); незначительное количество эластических волокон расположено лишь непосредственно под эндотелием.
Миокард (miocardium) - средняя мышечная оболочка, представленная типичными клетками - кардиомиоцитами и атипичными волокнами, формирующими проводящую систему сердца.
Сердечные миоциты (myociti cardiaci) выполняют сократительную функцию и образуют мощный аппарат поперечнополосатой мышечной ткани, так называемую рабочую мускулатуру.
Поперечнополосатая мышечная ткань образована из тесно ана- стомозирующих (взаимосвязанных) клеток - кардиомиоцитов, в совокупности образующих единую систему сердечной мышцы.
Кардиомиоциты имеют почти прямоугольную форму, длина клетки колеблется от 50 до 120 мкм, ширина - 15...20 мкм. В центральной части цитоплазмы расположено крупное ядро овальной формы, иногда встречаются двухъядерные клетки.
В периферической части цитоплазмы насчитывают около сотни сократимых белковых нитей - миофибрилл, диаметром от 1 до 3 мкм. Каждая миофибрилла образована несколькими сотнями протофибрилл, которые обусловливают поперечнополосатую ис- черченность миоцитов.
Между миофибриллами находится много митохондрий овальной формы и расположенных в виде цепочек. Для митохондрий сердечной мышцы характерно наличие большого количества крист, располагающихся так близко, что матрикса практически не видно. С наличием огромного количества митохондрий, содержащих ферменты и участвующих в окислительно-восстановительных процессах, связана способность сердца к непрерывной работе.
Для сердечной поперечнополосатой мышечной ткани характерно наличие вставочных дисков (diski intercalati) - это участки контакта смежных кардиомиоцитов. В пределах вставочных дисков обнаруживают высокоактивные ферменты: АТФазу, дегидрогеназу, щелочную фосфатазу, что свидетельствует об интенсивном обмене веществ. Различают прямые и ступенчатые вставочные диски. Если клетки ограничены прямыми вставочными дисками, то общая длина протофибрилл будет одинаковая; если ступенчатыми вставочными дисками, то общая длина пучков протофибрилл будет разная. Объясняется это тем, что отдельные пучки протофибрилл прерываются в области вставочных дисков. Вставочные диски активно участвуют в передаче возбуждений от клетки к клетке. С помощью дисков миоциты соединяются в мышечные комплексы, или волокна (miofibra cardiaca).
Между мышечными волокнами имеются анастамозы, которые обеспечивают сокращения миокарда как единого целого в предсердиях и желудочках.
В миокарде различают многочисленные прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой много эластических и очень мало коллагеновых волокон. Здесь проходят нервные волокна, лимфатические и кровеносные сосуды, каждый миоцит контактирует с двумя и более капиллярами. Мышечная ткань прикрепляется к опорному скелету, расположенному между предсердиями и желудочками и в устьях крупных сосудов. Опорный скелет сердца образован плотными пучками коллагеновых волокон или фиброзными кольцами.
Проводящая система сердца представлена атипичными мышечными волокнами (myofibra conducens), формирующими узлы: синусно-предсердный Кейт-Флека, расположенный в устье краниальной полой вены; предсердно-желудочковый Ашоф-Тавара - вблизи прикрепления створки трехстворчатого клапана; ствол и разветвления предсердно-желудочковой системы - пучок Гиса (рис. 80).
Атипичные мышечные волокна способствуют последовательным сокращениям предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла - автоматизму сердца. Поэтому отличительной особенностью проводящей системы является наличие густого сплетения нервных волокон на атипичных мышечных волокнах.
Мышечные волокна проводящей системы имеют различные размеры и направление. Например, в синусно-предсердном узле волокна тонкие (от 13 до 17 мкм) и в середине узла густо переплетены, а по мере отдаления к периферии волокна приобретают более правильное расположение. Для этого узла характерно наличие широких прослоек соединительной ткани, в которых преобладают эластические волокна. Предсердно-желудочковый узел имеет сходное строение.
Мышечные клетки проводящей системы (myociti conducens cardiacus) разветвлений ножек ствола проводящей системы (волокна Пуркинье) располагаются небольшими пучками, окруженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области желудочков сердца атипичные волокна имеют большее поперечное сечение, чем в других участках проводящей системы.
Рис. 80.
/ - венечный синус; 2-правое предсердие; 3 - трехстворчатый клапан; -/-каудальная полая вена; 5 - перегородка между желудочками; б - разветвления пучка Гиса; 7- правый желудочек; 8- левый желудочек; 9- пучок Гиса; /0 - двустворчатый клапан; 11- узел Ашоф-Тавара; 12- левое предсердие; 13 -синусно-предсердный узел; /-/-краниальная полая вена
По сравнению с клетками рабочей мускулатуры атипичные волокна проводящей системы имеют ряд отличительных признаков. Волокна крупного размера и неправильной овальной формы. Ядра крупные и светлые, не всегда занимают строго центральное положение. В цитоплазме много саркоплазмы, но мало миофибрилл, вследствие чего при окраске гематоксилином и эозином атипичные волокна светлые. В саркоплазме клеток много гликогена, но мало митохондрий и рибосом. Обычно миофибриллы располагаются по периферии клеток и густо переплетаются между собой, но не имеют такой строгой ориентации, как у типичных сердечных миоцитов.
Эпикард (epicardi um) - наружная оболочка сердца. Представляет собой висцеральный листок серозной оболочки, в основе которой лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань. В области предсердий слой соединительной ткани очень тонкий и в основном из эластических волокон, которые плотно срастаются с миокардом. В эпикарде желудочков кроме эластических волокон обнаруживают пучки коллагеновых, составляющих поверхностный более плотный слой.
Эпикард выстилает внутреннюю поверхность средостения, образуя наружную оболочку околосердечной полости, называемой париетальным листком перикарда. Между эпикардом и перикардом формируется сердечная полость, заполненная небольшим количеством серозной жидкости.
Перикард -трехслойная околосердечная сумка, в которой находится сердце. Перикард состоит из околосердечной плевры, фиброзного листка средостения и париетального листка эпикарда. Перикард крепится к грудной кости связками, а к позвоночному столбу сосудами, входящими и выходящими из сердца. Основу перикарда также составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, но более выраженная по сравнению с таковой в эпикарде. Из перикарда сельскохозяйственных животных можно получать заменители дубленой кожи.
Поверхность эпикарда и наружная поверхность перикарда, обращенные к перикардиальной полости, покрыты слоем мезо- телия.
Сосуды сердца, главным образом венечные, начинаются от аорты, сильно разветвляются во всех оболочках на сосуды разного диаметра, вплоть до капилляров. Из капилляров кровь переходит в коронарные вены, впадающие в правое предсердие. В венечных артериях имеется много эластических волокон, создающих мощные опорные сети. Лимфатические сосуды в сердце образуют густые сети.
Нервы сердца образуются из ветвей пограничного симпатического ствола, из волокон блуждающего нерва и спинномозговых волокон. Во всех трех оболочках имеются нервные сплетения, сопровождаемые интрамуральными ганглиями. В сердце встречаются свободные, а также инкапсулированные нервные окончания. Рецепторы обнаруживаются в соединительной ткани на мышечных волокнах и в оболочках сосудов. Чувствительные нервные окончания воспринимают изменения просвета кровеносных сосудов, а также сигналы при сокращении и растяжении мышечных волокон.
Значение сердечно-сосудистой системы (ССС) в жизнедеятельности организма, а следовательно и знания всех аспектов этой области для практической медицины, настолько велико, что в изучение этой системы обособились как две самостоятельные направления кардиология и ангиология. Сердце и сосуды относятся к системам, которые функционируют не периодически, а постоянно, поэтому чаще чем другие системы подвержены патологическим процессам. В настоящее время заболевания ССС, наряду с онкологическими заболеваниями, занимает ведущее место по смертности.
Сердечно-сосудистая система обеспечивает движение крови по организму, регулирует поступление питательных веществ и кислорода в ткани и удаление продуктов обмена, депонирование крови.
Классификация :
I. Центральный орган - сердце.
II. Периферический отдел:
А. Кровеносные сосуды:
1. Артериальное звено:
а) артерии эластического типа;
б) артерии мышечного типа;
в) артерии смешанного типа.
2.Микроциркуляторное русло:
а) артериолы;
б) гемокапилляры;
в) венулы;
г) артериоло-венулярные анастомозы
3. Венозное звено:
а) вены мышечного типа (со слабым, средним, сильным развитием мышечных
элементов;
б) вены безмышечного типа.
Б. Лимфатические сосуды:
1. Лимфатические капилляры.
2. Интраорганные лимфатические сосуды.
3. Экстраорганные лимфатические сосуды.
В эмбриональном периоде первые кровеносные сосуды закладываются на 2-ой неделе в стенке желточного мешка из мезенхимы (см. этап мегалобластического кроветворения по теме «Кроветворение») - появляются кровяные островки, периферические клетки островка уплощаются и дифференцируются в эндотелиальную выстилку, а из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные и гладкомышечные элементы стенки сосудов. Вскоре из мезенхимы образуются кровеносные сосуды и в теле зародыша, которые соединяются с сосудами желточного мешка.
Артериальное звено - представлено сосудами, по которым кровь доставляется от сердца к органам. Термин «артерия» переводится как «воздухсодержащие», так как при вскрытии исследователи эти сосуды чаще находили пустыми (не содержащие кровь) и думали что по ним распространяется по организму жизненная «пневма» или воздух.. Артерии эластического, мышечного и смешанного типа имеют общий принцип строения: в стенке выделяют 3 оболочки - внутреннюю, среднюю и наружную адвентициальную.
Внутренняя оболочка состоит из слоев:
2. Подэндотелиальный слой - рылая волокнистая сдт с большим содержанием малодифференцированных клеток.
3. Внутренняя эластическая мембрана - сплетение эластических волокон.
Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе средней и наружной адвентициальной оболочки имеется наружная эластическая мембрана - сплетение эластических волокон.
Наружная адвентициальная оболочка артерий гистологически представлена
рыхлой волокнистой сдт с сосудами сосудов и нервами сосудов.
Особенности в строении разновидностей артерий обусловлены различиями в гемадинамических условиях их функционирования. Различия в строении преимущественно касаются средней оболочки (различного соотношения составных элементов оболочки):
1. Артерии эластического типа - к ним относятся дуга аорты, легочной ствол, грудная и брюшная аорта. Кровь в эти сосуды поступает толчками под большим давлением и продвигается на большой скорости; отмечается большой перепад давления при переходе систола - диастола. Главное отличие от артерий других типов - в строении средний оболочки: в средней оболочке из вышеперечисленных компонентов (миоциты, фибробласты, коллагеновые и эластические волокна) преобладают эластические волокна. Эластические волокна располагаются не только в виде отдельных волокон и сплетений, а образуют эластические окончатые мембраны (у взрослых число эластических мембран достигает до 50-70 словев). Благодаря повышенной эластичности стенка этих артерий не только выдерживает большое давление, но и сглаживает большие перепады (скачки) давления при переходах систола - диастола.
2. Артерии мышечного типа - к ним относятся все артерии среднего и мелкого калибра. Особенностью гемодинамических условий в этих сосудах является падение давления и снижение скорости кровотока. Артерии мышечного типа отличаются от артерий другого типа преобладанием в средней оболочке миоцитов над другими структурными компонентами; четко выражены внутренняя и наружная эластическая мембрана. Миоциты по отношению к просвету сосуда ориентированы спирально и встречаются даже в составе наружной оболочки этих артерий. Благодаря мощному мышечному компоненту средний оболочки эти артерии контролируют интенсивность кровотока отдельных органов, поддерживают падающее давление и дальше проталкивают кровь, поэтому артерии мышечного типа еще называют «периферическим сердцем».
3. Артерии смешанного типа - к ним относятся крупные артерии отходящие от аорты (сонная и подключичная артерия). По строению и функциям занимают промежуточное положение. Главная особенность в строении: в средней оболочке миоциты и эластические волокна представлены приблизительно одинаково (1: 1), имеется небольшое количество коллагеновых волокон и фибробластов.
Микроциркуляторное русло - звено расположенное между артериальным и венозным звеном; обеспечивает регуляцию кровенаполнения органа, обмен веществ между кровью и тканями, депонирование крови в органах.
Состав:
1. Артериолы (включая прекапиллярные).
2. Гемокапилляры.
3. Венулы (включая посткапиллярные).
4. Артериоло-венулярные анастомозы.
Артериолы - сосуды, соединяющие артерии с гемокапиллярами. Сохраняют принцип строения артерий: имеют 3 оболочки, но оболочки выражены слабо - подэндотелиальный слой внутренней оболочки очень тонкий; средняя оболочка представлена одним слоем миоцитов, а ближе к капиллярам - одиночными миоцитами. По мере увеличения диаметра в средней оболочке количество миоцитов увеличивается, образуется вначале один, затем два и более слоев миоцитов. Благодаря наличию в стенке миоцитов (в прекапиллярных артериолах в виде сфинктера) артериолы регулируют кровенаполнение гемокапилляров, тем самым - интенсивность обмена между кровью и тканями органа.
Гемокапилляры . Стенка гемокапилляров имеют наименьшую толщину и состоит из 3-х компонентов - эндотелиоциты, базальная мембрана, перициты в толще базальной мембраны. Мышечных элементов в составе стенки капилляров не имеется, однако диаметр внутреннего просвета может несколько изменяться в результате изменения давления крови, способности ядер перицитов и эндотелиоцитов к набуханию и сжатию. Различают следующие типы капилляров:
1. Гемокапилляры I типа (соматического типа) - капилляры с непрерывным эндотелием и непрерывной базальной мембраной, диаметр 4-7 мкм. Имеются в скелетной мускулатуре, в коже и слизистых оболочках..
2. Гемокапилляры II типа (фенестрированного или висцерального типа) - базальная мембрана сплошная, в эндотелие имеются фенестры - истонченные участки в цитоплазме эндотелиоцитов. Диаметр 8-12 мкм. Имеются в капиллярных клубочках почки, в кишечнике, в эндокринных железах.
3. Гемокапилляры III типа (синусоидного типа) - базальная мембрана не сплошная, местами отсутствует, а между эндотелиоцитами остаются щели; диаметр 20-30 и более мкм, не постоянный на протяжении - имеются расширенные и суженные участки. Кровоток в этих капиллярах замедлен. Имеются в печени, органах кроветворения, эндокринных железах.
Вокруг гемокапилляров раполагается тонкая прослойка рыхлой волокнистой сдт с большим содержанием малодифференицрованных клеток, от состояния которой зависит интенсивность обмена между кровью и рабочими тканями органа. Барьер между кровью в гемокапиллярах и окружающей рабочей тканью органа называется гистогематическим барьером, который состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны.
Капилляры могут менять строение, перестроиться в сосуды другого типа и калибра; от имеющихся гемокапилляров могут формироваться новые ответвления.
Прекапилляры отличаются от гемокапилляров тем, что в стенке кроме эндотелиоцитов, базальной мембраны, перицитов имеются единичные или группы миоцитов.
Венулы начинаются с посткапиллярных венул, которые отличаются от капилляров большим содержанием в стенке перицитов и наличием клапаноподобных складок из эндотелиоцитов. По мере увеличения диаметра венул в стенке увеличивается содержание миоцитов - вначале одиночные клетки, затем группы и наконец сплошные слои.
Артериоло-венулярные анастомозы (АВА) - это шунты (или соустья) между артериолами и венулами, т.е. осуществляют прямую связь и участвуют в регуляции регионального периферического кровотока. Их особенно много в коже и в почках. АВА - короткие сосуды, имеют также 3 оболочки; имеются миоциты, особенно много в средней оболочке, выполняющие роль сфинктера.
ВЕНЫ. Особенностью гемодинамических условий в венах является низкое давление (15-20 мм.рт.ст.) и низкая скорость течения крови, что обуславливает меньшее содержание в этих сосудах эластических волокон. В венах имеются клапаны - дупликатура внутренней оболочки. Количество мышечных элементов в стенке этих сосудов зависит от того, движется ли кровь под действием силы тяжести или против нее.
Вены безмышечного типа имеются в твердой мозговой оболочке, костях, сетчатке глаза, плаценте, в красном костном мозге. Стенка вен безмышечного типа снутри выстлана эндотелиоцитами на базальной мембране, далее следует прослойка волокнистой сдт; гладкомышечных клеток нет.
Вены мышечного типа со слабо выраженными мышечными элементами находятся в верхней половине туловища - в системе верхней полой вены. Эти вены обычно в спавшемся состоянии. В средней оболочке имеют небольшое количество миоцитов.
Вены с сильно развитыми мышечными элементами составляют систему вен нижней половины туловища. Особенностью этих вен является хорошо выраженные клапаны и наличие миоцитов во всех трех оболочках - в наружной и внутренней оболочке в продольном, в средней - циркулярном направлении.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ начинаются с лимфатических капилляров (ЛК). ЛК в отличие от гемокапилляров начинаются слепо и имеют больший диаметр. Внутренняя поверхность выстлана эндотелием, базальная мембрана отсутствует. Под эндотелием располагается рыхлая волокнистая сдт с большим содержанием ретикулярных волокон. Диаметр ЛК непостоянен - имеются сужения и расширения. Лимфатические капилляры сливаясь образуют внутриорганные лимфатические сосуды - по строению близки к венам, т.к. находятся в одинаковых гемодинамических условиях. Имеют 3 оболочки, внутренняя оболочка образует клапаны; в отличие от вен под эндотелием базальная мембрана отсутствует. Диаметр на протяжении не постоянен - имеются расширения на уровне клапанов.
Экстраорганные лимфатические сосуды также по строению схожи с венами, но базальная мемрана эндотелия плохо выражена, местами отсутствует. В стенке этих сосудов четко выделяется внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка особого развития получает в нижних конечностях.
СЕРДЦЕ. Сердце закладывается в начале 3-й неделе эмбрионального развития в виде парного зачатка в шейной области из мезенхимы под висцеральным листком спланхнотомов. Из мезенхимы образуются парные тяжи, которые вскоре превращаются в трубочки, из которых в конечном счете образуется внутренняя оболочка сердца - эндокард. Участки висцерального листка спланхнотомов, огибащие эти трубочки называются миоэпикардиальными пластинками, дифференцирующиеся впоследствии в миокард и эпикард. По мере развития зародыша с появлением туловищной складки плоский зародыш сворачивается в трубку - тело, при этом 2 закладки сердца оказываются в полости грудной клетки, сближаются и наконец сливаются в одну трубку. Далее эта трубка-сердце начинает быстро расти в длину и не помещаясь в грудной клетке образует несколько изгибов. Соседние петли изгибающейся трубки срастаются и из простой трубки формируется 4-х камерное сердце.
СЕРДЦЕ - центральный орган ССС, имеет 3 оболочки: внутренняя - эндокард, средняя (мышечная) - миокард, наружная (серозная) - эпикард.
Эндокард состоит из 5 слоев:
1. Эндотелий на базальной мембране.
2. Подэндотелиальный слой из рыхлой волокнистой сдт с большим количеством малодифференцированных клеток.
3. Мышечно-эластический слой (миоциты эластические волокна).
4. Эластически-мышечный слой (миоцитыэластические волокна).
5. Наружный сдт-й слой (рыхлая волокнистая сдт).
В целом строение эндокарда напоминает строение стенки кровеносного сосуда.
Мышечная оболочка (миокард) состоит из кардиомиоцитов 3-х типов: сократительные, проводящие и секреторные (особенности строения и функций см. в теме «Мышечные ткани»).
Эндокард является типичной серозной оболочкой и состоит из слоев:
1. Мезотелий на базальной мембране.
2. Поверхностный коллагеновый слой.
3. Слой эластических волокон.
4. Глубокий коллагеновый слой.
5. Глубокий коллагеново-эластический слой (50 % всей толщины эпикарда).
Под мезотелием во всех слоях между волокнами имеются фибробласты.
Регенерация ССС . Сосуды, эндокард и эпикард регенерируют хорошо. Репаративная регенерация сердца - плохая, дефект замещается сдт рубцом; физиологическая регенерация - хорошо выражена, за счет внутриклеточной регенерации (обновление изношенных органоидов).
Возрастные изменения ССС . В сосудах в пожилом и старческом возрасте наблюдается утолщение внутренней оболочки, возможны отложения холестерина и солей кальция (атеросклеротические бляшки). В средней оболочке сосудов уменьшается содержание миоцитов и эластических волокон, увеличивается количество коллагеновых волокон и кислых мукополисахаридов.
В миокарде сердца после 30 лет увеличивается доля сдт-ой стромы, появляются жировые клетки; нарушается равновесие в вегетативной иннервации: начинается преобладание холинэргической иннервации над адренэргической.
