Афферентное звено сгибательных рефлексов (так называемые афференты сгибательного рефлекса, АСР) начинается от нескольких типов рецепторов. При сгибательных рефлексах афферентные разряды приводят к тому, что, во-первых, возбуждающие интернейроны вызывают активацию альфа-мотонейронов , снабжающих мышцы-сгибатели ипсилатеральной конечности, и, во-вторых, тормозные нейроны не позволяют активироваться альфа-мотонейронам антагонистических мышц-разгибателей ( рис. 38.13). Вследствие этого один или несколько суставов сгибаются. Кроме того, комиссуральные интернейроны вызывают функционально противоположную активность мотонейронов на контралатеральной стороне спинного мозга, так что мышца разгибается - перекрестный разгибательный рефлекс. Такой контралатеральный эффект помогает поддерживать равновесие тела.
Есть несколько типов сгибательных рефлексов, хотя характер соответствующих им мышечных сокращений близок. Важный этап локомоции - фаза сгибания, которую можно рассматривать как сгибательный рефлекс. Он обеспечивается, главным образом, нейронной сетью спинного мозга, называемой генератором локомоторного цикла . Однако под влиянием афферентного входа локомоторный цикл может адаптироваться к сиюминутным изменениям опоры конечностей.
Самый мощный сгибательный рефлекс - это сгибательный рефлекс отдергивания. Он преобладает над другими рефлексами, в том числе локомоторными рефлексами , видимо, по той причине, что предупреждает дальнейшее повреждение конечности. Этот рефлекс можно наблюдать, когда идущая собака поджимает пораненную лапу. Афферентное звено рефлекса образовано ноцицепторами .
При этом рефлексе сильный болевой стимул заставляет конечность отдернуться. На рис. 38.13 представлена нейронная сеть конкретного сгибательного рефлекса - для коленного сустава. Однако в действительности при сгибательном рефлексе происходит значительная дивергенция сигналов первичных афферентов и интернейронных путей ( рис. 38.14), благодаря которой в рефлекс отдергивания могут вовлекаться все основные суставы конечности (бедренный, коленный, голеностопный).
Особенности сгибательного рефлекса отдергивания в каждом конкретном случае зависят от природы и локализации стимула. Рис. 38.15 демонстрирует различия величины сгибания бедренного, коленного и голеностопного суставов при электрическом раздражении разных нервов задней конечности. Такая изменчивость сгибательного рефлекса получила название "
Для определения неврологического статуса животных в ходе работы определялись рефлексы на грудных и тазовых конечностях, панникулит, а также проприорецепция.
Определение проприорецепции.
Проприорецепция (проприоцепция) (лат. proprius собственный + capio, cepi принимать; син.) — процесс восприятия информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (мышц, сухожилий, фасций, суставов), осуществляемый с помощью специфических механорецепторов — проприоцепторов. К ним относятся мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.
Информация от рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в вышележащие отделы ЦНС, включая кору больших полушарий. Восходящие пути представлены аксонами находящимися в дорсальных и латеральных пучках белого вещества. На основе сигналов, поступающих от проприоцепторов, формируется так называемое кинестетическое чувство, т. е. ощущение положения и перемещения частей тела в пространстве. Эти проводящие пути страдают в первую очередь при компрессии спинного мозга.
Определение проприорецепции производили 2-мя способами. Проприорецепцию устанавливали за счет теста с «волярной флексией» (Рис 1 и 2). Для этого исследуемую конечность ставили на волярную поверхность пальцев и устанавливали, насколько быстро животное возвращает конечность в естественное положение – на подушечки пальцев. При данном исследовании вес тела должен быть перенесен на исследуемую сторону. При отсутствии у животного неврологических нарушений разворот пальцев происходит очень быстро. Однако существует индивидуальные особенности у животных, чтобы их учесть производится сравнение, скорости постановки тазовой конечности с постановкой интактной грудной конечности. Также использовался тест — «лист бумаги» (Рис 3). Для его проведения конечность устанавливалась на бумагу и лист смещался в сторону от животного.
Рис.2 Для сравнения исследование проводили на грудной конечности.
Рефлексы тазовых и грудных конечностей.
Коленный (пателлярный) — разгибание голени в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. Это один из важнейших сухожильных рефлексов, используемых в неврологии.
Рефлекторная дуга — простой двухнейронный (моносинаптический) путь. Сенсорный нейрон расположен в нервно-мышечном веретене, и тела клеток расположены в ганглиях дорсальных корешков. Двигательные нейроны содержат клеточные тела в вентральных рогах серого вещества спинного мозга. Аксоны формируют двигательный компонент периферических нервов, которые заканчиваются в мышце (нейромышечное соединение).
Афферентные и эфферентные волокна, участвующие в появлении данного рефлекса находятся в бедренном нерве. Нервно-мышечное веретено является рецептором растяжения в мышце. Растягивание мышцы приводит к образованию стимула, следующего в спинной мозг, где происходит активация моторных нейронов, которые вызывают сокращение мышц.
За коленный рефлекс отвечают L 4 , L 5 и L 6 сегменты спинного мозга расположенные на уровне L III-IV позвонков.
Техника тестирования коленного рефлекса.
Коленный рефлекс вызывается резкими ударами молоточка по прямой связке, ниже коленной чашки (Рис 4 и 5). Реакцией является сокращение четырехглавой мышцы бедра, что проявляется разгибанием коленного сустава и сгибанием скакательного сустава в виде колебательных движений. У большинства расслабленных собак этот рефлекс легко выполнить и оценить.
Тест проводили в положении на боку, при этом тестируемая тазовая конечность должна находится на весу с немного согнутым коленным суставом, что обеспечивает небольшое натяжение четырехглавой мышцы бедра. Для сравнения мы тестировали противоположную конечность.
Отклонения от нормы.
При повреждении спинного мозга на уровне верхнего моторного нейрона рефлекс обычно сохранен, может наблюдаться гиперрефлексия или он может быть изменен. При тяжелых повреждениях спинного мозга ответная реакция может быть снижена в течение нескольких дней после травмы. При повреждении нижнего моторного нейрона коленный рефлекс отсутствует (арефлексия) или снижен (гипорефлексия).
Повреждения бедренного нерва довольно нетипичны, и могут наблюдаться при полинейропатии, стенозе спинномозгового канала, межпозвоночных отверстий. Арефлексия и гипорефлексия коленного рефлекса также может наблюдаться при дегенеративной миелопатии, когда затронуты афферентные волокна большего диаметра в дорсальных нервных путях.
Рефлекс бицепса (рефлекс с двуглавой мышцы плеча, рефлекс сгибательно-локтевой) — сгибание предплечья при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы грудной конечности.
Рефлекторная дуга. Рефлекс по виду глубокий, сухожильный. Уровень замыкания рефлекторной дуге находится в шейном отделе спинного мозга (CIV-VI).
Техника тестирования. Короткий удар по сухожилию двуглавой мышцы плеча над локтевым сгибом. В норме происходит ответная реакция в виде сгибания предплечья в локтевом суставе.
Рефлекс трицепса (разгибательно-локтевой рефлекс) — рефлекс сухожилия трехглавой мышцы плеча.
Рефлекторная дуга. Рефлекс трицепса обеспечивается функционированием лучевого нерва и С7 – Т2 сегментов спинного мозга.
Техника тестирования.
Животное тестируют в положении на боку, грудная конечность поддерживается за локоть, со сгибанием локтя и поддержкой запястья. Ударяют молоточком по трехглавой мышце плеча проксимально к локтевому отростку. Ответ проявляется в виде разгибание предплечья в локтевом суставе или видимом сокращении мышцы. Локоть должен поддерживаться в согнутом состоянии для выявления ответа (Рис 6).
Отклонения от нормы.
Если поражение локализуется между С1-С4 сегментами, вероятно повреждение верхнего моторного нейрона. В этом случае рефлекс трицепса усилен, грудные конечности в состоянии тонуса, присутствует сгибательный рефлекс.
При поражении нижнего моторного нейрона повреждение находится между С5 и Тh2 сегментами. В этом случае мы наблюдаем гипорефлексию, с вялым парезом и с быстрой потерей мышечной массы.
Сгибательный рефлекс.
Сгибательный рефлекс (рефлекс флексора) — проявляется сгибанием конечности в ответ на болевое стимулирование.
Рефлекторная дуга. Рецепторами являются свободные нервные окончания кожи, чувствительные к раздражению и афферентные проводящие пути. Эфферентный сигнал идет ко всем флексорным группам тазовой конечности. Флексоры коленного и скакательного сустава иннервируются из сегментов L 6 , L 7 и S 1 сегментов спинного мозга, расположенных на уровне L IV-V позвонков, через ветви седалищного нерва. Флексоры бедра обладают более обширной иннервацией, в основном, из поясничных сегментов спинного мозга через ветви бедренного нерва.
Техника тестирования сгибательного рефлекса.
Для проверки рефлекса тестируемая тазовая конечность выпрямляется и гемостатическим зажимом Пеана сжимается кожа в межфаланговой области. При сохранении рефлекса конечность должна вернуться в согнутое положение, сопротивляясь выпрямлению.
Отклонения от нормы. Уменьшение флексии в том или ином суставе тазовой конечности говорит о нарушении иннервации флексорной группы мышц соответствующим нервом.
При повреждении спинного мозга на уровне верхнего моторного нейрона рефлекс сохраняется в пролонгированной форме, что проявляется сокращением флексоров после прекращения воздействия болевого раздражения.
При повреждениях нижнего моторного нейрона, отмечают арефлексию или гипорефлексию сгибательного рефлекса.
При тестировании сгибательного рефлекса могут проявляться другие рефлекторные действия:
Седалищный рефлекс.
Рефлекторная дуга. За осуществление седалищного рефлекса отвечают сегменты L6-S2 спинного мозга и седалищный нерв.
Техника тестирования. Постукивание молоточком между седалищным бугром и большим вертелом, где проходит седалищный нерв, вызывает ответную реакцию в виде подергивания тазовой конечности.
Отклонение от нормы.
Сокращение противоположной конечности говорит о синдроме поперечного поражения спинного мозга.
Рефлекс панникулита.
Панникуловый рефлекс – это подергивание кожи на спине животного в ответ на её раздражение.
Рефлекторная дуга. Исполнительным органом является кожно-туловищная мышца (m. panniculus carnosus), иннервируемая боковым грудным нервом, который берет начало в плечевом сплетении и исходит из C 8 и Т 1 сегментов спинного мозга. Восприимчивой областью является кожа над грудными и поясничными позвонками. Хотя при данном рефлексе в сегменты С 8 -Т 1 поступает выходной сигнал, афферентная путь идет от чувствительных рецепторов расположенных в коже в сегменты спинного мозга от Т 3 до L 1 . Межнейроны, расположенные в вентролатеральном белом веществе, связывают афферентные и эфферентные проводящие пути.
Техника тестирования панникулового рефлекса. Кожа стимулируется при помощи легкого укола иглой или, что лучше раздражения гемостатическим зажимом, примерно в 2-3см от остистых отростков позвонков с обеих сторон, начиная с уровня крыльев подвздошной кости. Реакцией должно быть подергивание кожи, которое, обычно, сильнее проявляется на стороне раздражения, но может присутствовать и с двух сторон. В ряде случаев в области повреждения подергивание может полностью отсутствовать. Это подергивание не следует путать с движением спины, которое иногда появляется как ответная реакция на укол, и представляет сгибательный рефлекс (лордоз позвоночного столба) от болезненного стимула. Если панникуловый рефлекс не определяется на уровне крыльев подвздошной кости, раздражение зажимом должно перемещаться краниально в сторону черепа до тех пор, пока не будет найдена линия, на которой начинается подергивание кожи. Этот уровень представляет границу целого дерматома. Иногда, при раздражении кожи за этой границей, отмечается рефлекс виляния хвостом.
Отклонение от нормы.
Арефлексия может быть обусловлена повреждением спинного мозга С 8 -Т 1 или разрывом корешков, формирующих плечевое сплетение, что встречается гораздо чаще. В таких случаях, подергивание кожи отсутствует на всем протяжении чувствительной зоны. Односторонняя арефлексия обусловлена разрывом нервов.
Рефлекс панникулита может локализовать сегмент поражения спинного мозга и дифференцировать патологию плечевого сплетения. При поражении спинного мозга на уровне грудино-поясничного отдела позвоночного столба, уровень арефлексии будет показывать каудальную границу последнего целого дерматома.
Панникуловый рефлекс и болевая чувствительность не взаимосвязаны.
Глубокая болевая чувствительность.
Потеря болевой чувствительности при исследовании конечностей может быть следствием повреждений спинного мозга, спинномозговых и периферических нервов.
Оценка болевой чувствительности у животных осуществляется путем наложения кровоостанавливающего зажима на фалангу и сильного сдавления ее. Нормальная реакция – поворот головы животного в сторону исследования, попытка укусить, проявление беспокойства. Характер и проявление болевой чувствительности могут изменяться в зависимости от уровня поражения спинного мозга. Ответная реакция животных на совершенно идентичное болевое раздражение может различаться. Для лучшего понимания ответной реакции на боль у исследуемого животного необходимо проводить сравнение результатов исследования между левой и правой конечностью и грудными и тазовыми.
Рефлекторная дуга. Пути, отвечающие за глубокую болевую чувствительность, более устойчивы к повреждению, чем другие, включая отвечающие за проприоцепцию, моторную функцию и поверхностную боль.
Техника тестирования болевой чувствительности. Оценка болевой чувствительности включает болевое раздражение и анализ реакции животного на данное раздражение. В качестве болевого раздражителя используют гемостатические зажимы (Кохера, Микулича), сжимая ими первую-вторую или когтевую фалангу пальцев гемостатическими зажимами. Необходимо провести тестирование боковых поверхностей кисти или стопы (Рис 7).
Движение в виде сгибания конечности под влиянием болезненного воздействия является результатом локального рефлекса (сгибательный рефлекс), и не должно рассматриваться как присутствие болевой чувствительности.
Отклонение от нормы. Отсутствие глубокой болевой чувствительности говорит о серьезном повреждении спинного мозга. Прогноз в этом случае неблагоприятный.
После неврологического исследования проводилось определение стадии нарушения по Денни Х.(2004) и по нашей собственной шкале неврологического дефицита.
Если нанести раздражение на кожу задней конечности животного с пересеченным спинным мозгом, наблюдается удаления конечности от действия раздражителя путем рефлекторного сгибания конечности в надпьятково- берцовом, коленном и тазобедренном суставах. Через 0,2-0,5 с после раздражения, что привело к защитному изгибающего рефлекса одной конечности, наблюдается разгибание противоположной (контралатеральной) конечности, называют перекрестным разгибательный
РИС. 4.5.
РИС. 4.6. Подошвенный рефлекс
рефлексом (рис. 4.7). Ноцицептивных (болевой) раздражитель рецепторов кожи конечности активирует на сегментарном уровне четыре рефлекторные дуги: на той же стороне (ипсилатерально) мотонейроны сгибателей возбуждаются, разгибателей - тормозятся; на противоположной (контралатеральной) стороне, наоборот - мотонейроны разгибателей возбуждаются, сгибателей - тормозятся. В основе такого механизма координации является реципрокная иннервация и реципрокное торможения мышц-антагонистов.
Такую координацию рефлексов можно наблюдать не только на спинальной животному, но и на домашних животных в первые дни их жизни и у младенцев, когда высшие двигательные центры еще не созрели, а спинальные рефлексы еще не интегрированы в сложные движения, которые сопровождают поведение.
К проприорецепторов принадлежат рецепторы, расположенные в опорно-двигательном аппарате: мышечные волокна, сухожильные рецепторы Гольджи, рецепторы суставных сумок и связок. Рефлексы растяжения мышечных веретен называются миотатичнимы рефлексами.
Сложные движения могут быть осуществлены только при условии, что в эффекторных импульсов постоянно вноситься поправки с учетом тех изменений, которые происходят каждое мгновение в мышце в процессе его сокращения. Поэтому мышечная система является источником многочисленной афферентной импульсации. Спинной мозг постоянно получает информацию о степени напряжения мышечных волокон и их длину, как в состоянии покоя, так и при сокращении.
Мышечные веретена. В скелетных мышцах расположены мышечные волокна, которые в 2-3 раза тоньше и короче других. Они размещаются небольшими пучками (от 2 до 10 волоконец) в соединительнотканной капсуле - перимизии. Через форму (заостренные концы и расширенная середина) эти структуры получили название интрафузальных (лат. Fusus - веретено), тогда как сократительные волокна, на долю которых приходится основная масса мышцы, названные экстрафузальных. Вероятно своими концами прикрепляется к гликокаликсу мембран окружающих экстрафузальных волокон скелетной мышцы. Центральная часть интрафузальных волокна не имеет актомиозинових нитей, однако принимает активное участие в функции сенсорного рецептора (рис. 4.8).
Существует два типа интрафузальных мышечных волокон, которые отличаются по расположению в них ядер: ядерно-сумка - ядра расположены в расширенной части веретена (сумке) и ядерно-цепочке - ядра размещены в виде цепочки. Установлено, что эти два типа волокон функционально отличаются.
Афферентная иннервация. В каждое веретено проникает толстое миелиновой нервное волокно, которое посылает отдельную веточку к каждому интрафузальных волокна, заканчивается на его средней части,
РИС. 4.7. знак "+" - возбуждение, знак "-" - торможение. 1 - раздражение рецепторов кожи, 2 - афферентный нейрон, 3 - тормозной нейрон - клетка Реншоу, 4 - возбуждающий нейрон, 5 - мотонейроны
РИС. 4.8.
спиралеобразно оплитае ее и формирует так называемые аннулоспиральни окончания, возбуждаются интрафузальных волокнами. Этими афферентов есть волокна Иа (Аα) диаметром 16 мкм, а их окончания называются первичных чувствительных окончаний. Адекватным раздражителем для них является скорость изменения длины интрафузальных волокна - динамично ответ. Часть веретен иннервируется афферентными волокнами группы II (Αβ) диаметром 8 мкм - вторичными чувствительными окончаниями, которые контактируют только с периферическими отростками ядерно-цепочечных интрафузальных волокон. их возбудимость ниже, а чувствительность к динамическим параметрам меньше. Они передают информацию о статические изменения и нтрафузального волокна.
Эфферентная иннервация интрафузальных волокон осуществляется нервными волокнами группы Ау, которые образуют нервно-мышечные синапсы с этими структурами в их дистальной части. Нервная клетка, от которой они отходят, у-мотонейроном, что получает информацию от различных двигательных структур головного мозга.
О важности в-эфферентной системы свидетельствует тот факт, что более 30% всех двигательных нервных волокон, направляющихся к мышцам, - тонкие эфферентные Ау- волокна, а не толстые Αα-типа. Под влиянием сигналов от двигательных структур головного мозга, первично поступают в бульборетикулярну участок ствола мозга, одновременно активируются как Αα-, так и Ау-спинномозговые мотонейроны (это явление называют коактивациею), что позволяет одновременно поддерживать сокращение экстрафузальных волокон скелетных мышц и интрафузальных волокон мышечных веретен, которые все время передают информацию о динамические и статические изменения мышц.
Эти эффекты достигаются благодаря двум типам в-двигательных нервов. Первый тип - у-динамические волокна возбуждают главным образом интрафузальных волокна с ядерной сумкой; второй - в-статические волокна возбуждают интрафузальных волокна с ядерным цепочкой. При стимуляции у-динамических ядерно-сумочной волокон динамическая ответ мышечного веретена становится значительно повышенной, а статическая ответ не меняется. И наоборот, при возбуждении у-статических волокон возрастает статическая ответ без изменений динамической компоненты.
Сопряженное сокращение интрафузальных волокон с сокращением мышцы вызывает два эффекта:
1 стабилизирует длину рецепторной части мышечного волокна от воздействия сокращения всего мышцы.
2 Играет роль сервомеханизму, в котором длина мышечных веретен (управляющая переменная) регулирует длину самого мышцы и скорость ее изменения (управляемая переменная). Вместе с тем, главное назначение гамма афферентов заключается в том, чтобы предотвратить расслаблению мышечных веретен при сокращении экстрафузальных волокон, сгладить резкие движения различных частей тела при ходьбе и беге.
Поскольку ретикулярная формация ствола мозга обладает облегчающими воздействиями на антигравитационные мышцы, которые имеют самую высокую плотность мышечных волокон, считается, что гамма-система стабилизирует мышечную работу, которая требует точного регулирования положения частей тела для выполнения бессознательных движений при сложных двигательных реакциях (рис. 4.9).
РИС. 4.9.
Наиболее демонстративным проявлением функции мышечных веретен является рефлекс на растяжение, или миотатичний . Он возникает при растяжении общего мышцы, в ответ на которое развивается его рефлекторное сокращение. Рефлекторная дуга миотатичного рефлекса является моносинаптических (рис. 4.10, а). Вследствие растяжения мышцы растягиваются интрафузальных волокна мышечных веретен и размещенные на них первичные спиралевидные нервные окончания, развивается их возбуждения. Информация от них по афферентным нервным волокнам типа Аα передается непосредственно к α-мотонейронов спинного мозга, активация которых приводит к передаче нервного импульса по эфферентным нервным волокнам к мышце, следствием чего является его сокращения. Одновременно по веточке Аα волокна информация передается на тормозные интернейроны, которые вызывают торможение мотонейронов мышц-антагонистов.
Рефлексы на растяжение является тоническими и фазными зависимости от скорости растяжения мышечных веретен. Тонические рефлексы на растяжение поддерживают мышечный тонус, а фазные вызывают движение кинематической пары - сгибания или разгибания в суставе (рис. 4.10, Б).
При отсутствии активирующих влияний двигательных центров головного мозга на спинальные α- и в-мотонейроны миотатични рефлексы ослаблены. Природа ослабления связана с неполноценной действием у-мотонейронов, иннервирующих дистальные концы интрафузальных мышечных волокон, сокращение которых приводит к растяжению ядерной сумки и большей активации первичных кольцевых спиралевидных рецепторов.
инного мозга обеспечивают реализацию влияний центров головного мозга в управлении опорно-двигательным аппаратом, а также осуществляют собственные рефлексы и регуляцию мышечного тонуса туловища, шеи и конечностей. Если в качестве объединяющего стержня рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные, 2) разгибательные, 3) ритмические и 4) рефлексы позы.
А. Сгибательные рефлексы бывают фазными и тоническими. Фазные рефлексы это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 5.2). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки (лягушка, у которой удален головной мозг), подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывает отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении и в тазобедренном суставе.
Рис. 5.2. Рефлексы нижних конечностей.
А дуга сгибательного (защитного) рефлекса; Б дута перекрестного разгибательного рефлекса; В коленные суставы с мышцами; Г сегмент спинного мозга; 1 раздражение кожных рецепторов; 2 афферентный путь ();
3 эфферентные пути (↓) от α-мотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Вставочные нейроны: О--<тормозные, О--< возбуждающие
Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные позотонические (постуральные) рефлексы. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.
Выделяют несколько сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов проприоцептивные рефлексы, подошвенный кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (m. bicepsbrachii) (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в шейных сегментах спинного мозга CV-CVI. Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов SI-SII, Подошвенный рефлекс сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне SI-SII.
Б. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы: мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся это постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (рис. 5.3). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается в поясничных сегментах LII -LIV. Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.
Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и сохраняет вертикальную естественную позу. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы в ответ на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.
В. Рефлексы позы перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Существуют две разновидности этих рефлексов возникающие при наклоне и при поворотах головы.
При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц -сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) появляются противоположные реакции передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы животного (рис. 5.4).
Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц – разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы именно на этой стороне повышается тонус мышц разгибателей обеих конечностей (рис. 5.5).
Рис.
5.4. Позные шейные рефлексы у кошки с
удаленным вестибулярным аппаратом.
aдо изменения положения головы; бпри пассивных поднимании () и опускании (↓) головы
Рис.
5.5. Изменение тонуса мышц конечностей
при наклоне головы вправо (а) и влево
(б)
Г. Ритмические рефлексы многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут быть рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки. Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания кожи бедра раствором серной кислоты спинальная лягушка многократно потирает этот участок пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью чесателъный рефлекс (аналог рефлекса потирания у лягушки). Шагательный рефлекс наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.
Движение конечности в каком–либо суставе требует согласованной активности различных мышц, действующих на этот сустав. Сокращение одной группы мышц координировано с расслаблением их антагонистов (мышц с противоположным действием), что исключает противодействие взаимно антагонистических групп мышц друг другу.
Рассмотрим деятельность двух мышц, А и В , вызывающих противоположные движения конечности относительно сустава (рис. 8–36). Когда мышца А растянута, ее афференты 1а рефлекторно активируют альфа–мотонейроны, вызывающие ее сокращение. Одновременно ветви афферентов 1а этой мышцы активируют и тормозные интернейроны, отростки которых оканчиваются на альфа–мотонейронах мышцы В . Таким образом, растяжение мышцы А , вызывающее ее рефлекторное сокращение, одновременно приводит к расслаблению мышцы–антагониста. И наоборот, растяжение мышцы В вызывает в ней миотатический рефлекс и реципрокно тормозит рефлекс на растяжение мышцы А . Если бы такого реципрокного торможения не существовало, растяжение одной мышцы под влиянием сокращения ее антагониста и сопутствующая активация ее афферентов 1а вызывали бы противодействующее рефлекторное сокращение растянутой мышцы.
У позвоночных тормозные цепи нейронов принимают также важное участие в мышечной координации движений разных конечностей (рис. 8–37). Особенно отчетливо это проявляется у децеребрированных животных. Децеребрация (перерезка ствола головного мозга выше дыхательных центров продолговатого мозга, разрывающая связи между передним мозгом и спинным мозгом) ведет к усилению спинальных рефлексов, так как прекращается угнетение их со стороны головного мозга. Болевое раздражение лапы А приводит к ее рефлекторному отдергиванию (сгибанию). Такой сгибательный рефлекс сопровождается торможением мотонейронов, иннервирующих антагонистические мышцы той же лапы, и, кроме того, рефлекторным разгибанием контралатеральной конечности. Этот рефлекс, называемый перекрестным разгибательным рефлексом возникает в результате того, что одновременно с возбуждением «сгибательных» мотонейронов и торможением «разгибательных» нейронов, иннервирующих лапу А , происходят торможение «сгибательных» мотонейронов и возбуждение «разгибательных» нейронов, иннервирующих лапу Б (рис. 8–37). Очевидно, что сгибательный и перекрестный разгибательный рефлексы адаптивно взаимосвязаны. Например, если животное, случайно наступившее одной лапой на острый предмет, рефлекторно отдергивает ее, противоположная лапа в силу перекрестного разгибательного рефлекса мгновенно распрямляется и принимает на себя всю тяжесть тела.
