Сердечно-сосудистый комплекс органов включает сердце, артерии, сосуды микроциркуляторного русла, вены, лимфатические сосуды. Сердце и замкнутая сеть сосудов обеспечивают циркуляцию крови в организме и транспорт лимфы к сердцу. Деятельность сердечно-сосудистого комплекса направлена на поддержание метаболизма и постоянства внутренней среды организма - из крови к тканям и клеткам поступают питательные вещества, кислород, биологически активные вещества, регулирующие их развитие и функции; в кровь и лимфу удаляются ненужные клеткам шлаки и продукты их специальной деятельности.
Развитие . Источником развития кровеносных сосудов является мезенхима. Первые сосуды возникают вне организма зародыша - в стенке желточного мешка и хориона в начале 3-й недели эмбриогенеза. Первоначально образуются скопления клеток мезенхимы, именуемые кровяными островками. Периферические клетки островков уплощаются и, соединяясь друг с другом, формируют примитивные сосуды в виде эндотелиальных трубок. Центрально расположенные мезенхимоциты дифференцируются в первичные клетки крови (начальный интраваскулярный этап кроветворения). В теле зародыша сосуды появляются позже, также из мезенхимы путем разрастания ее клеток по стенкам щелевидных пространств зародыша.
В конце 3-й недели устанавливается сообщение между первичными кровеносными сосудами внезародышевых органов и тела зародыша. После начала циркуляции крови структура сосудов заметно усложняется в соответствии с региональными условиями гемодинамики. В составе стенок сосудов, помимо эндотелия, развиваются другие ткани (происходящие также из мезенхимы), которые, объединяясь, формируют внутреннюю, среднюю, и наружную оболочки сосудов.
Закладка сердца возникает в начале 3-й недели развития в виде парных мезенхимных трубок. После их слияния начинается дифференцировка тканей внутренней оболочки сердца - эндокарда. Средняя и наружная оболочки сердца формируются также из парных миоэпикардиальных пластинок - фрагментов правого и левого висцеральных листков спланхнотома. Миоэпикардиальные пластинки приближаются к закладке эндокарда, окружают ее снаружи, и далее, сливаясь, дифференцируются в тканевые элементы мио- и эпикарда.
Артерии - сосуды, обеспечивающие продвижение крови от сердца к микроциркуляторному руслу. По величине диаметра они подразделяются на артерии малого, среднего и крупного калибра. Стенка всех артерий состоит из трех оболочек: внутренней (tunica intima), средней (tunica media) и наружной (tunica externa). Тканевый состав и степень развития этих оболочек в артериях разного калибра неодинаковы, что связано с гемодинамическими условиями и особенностями функций, выполняемых сосудами тех или иных отделов артериального русла. По количественному соотношению эластических и мышечных элементов в средней оболочке сосуда различают артерии эластического, смешанного (мышечно-эластического) и мышечного типов.
Артерии эластического типа (аорта и легочная артерия) выполняют транспортную функцию и функцию поддержания давления крови в артериальной системе во время диастолы сердца. Стенка их испытывает ритмические изменения кровяного давления. Кровь в эти сосуды поступает под высоким давлением (120-130 мм рт. ст.) и со скоростью около 1 м/с. В этих условиях вполне оправдано сильное развитие эластического каркаса стенки, который позволяет растягиваться сосудам во время систолы и принимать исходное положение во время диастолы. Возвращаясь в исходное положение, эластичная стенка таких сосудов способствует тому, что последовательно выбрасываемые из желудочков сердца порции крови превращаются в непрерывный кровоток.
Внутренняя оболочка сосудов эластического типа (на примере аорты) состоит из эндотелия, подэндотелиального слоя и сплетения эластических волокон. В подэндотелиальном слое определяются малодифференцированные звездчатые клетки рыхлой соединительной ткани, отдельные гладкие мышечные клетки, большое количество гликозаминогликанов. С возрастом здесь отмечается накопление холестерина. В средней оболочке аорты имеется до 50 эластических окончатых мембран (точнее - эластических окончатых цилиндров разных диаметров, вставленных друг в друга), в отверстиях которых располагаются гладкие мышечные клетки и эластические волокна. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей сосуды сосудов и нервные стволики.
Артерии смешанного (мышечно-эластического) типа характеризуются примерно равным количеством мышечных и эластических элементов в составе средней оболочки. Между гладкими миоцитами лежат густые сети эластических фибрилл.
На границе внутренней и средней оболочек отчетливо выражена внутренняя эластическая мембрана . В наружной оболочке содержатся пучки гладких мышечных клеток, а также коллагеновых и эластических волокон. К артериям данного типа относятся сонная, подключичная и другие.
Артерии мышечного типа выполняют не только транспортную, но и распределительную функции, регулируя приток крови к органам в условиях разных физиологических нагрузок (это, так называемые, органные артерии). Артерии мышечного типа содержат в средней оболочке гладкие миоциты. Это позволяет артериям регулировать приток крови к органам и поддерживать нагнетание крови, что важно для кровоснабжения органов, расположенных на большом удалении от сердца. Артерии мышечного типа могут быть крупного, среднего и малого калибров. Внутреннюю оболочку стенки этих артерий образуют эндотелий, лежащий на базальной мембране, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана, однако в мелких артериях внутренняя эластическая мембрана выражена слабо.
Средняя оболочка образована гладкой мышечной тканью с небольшим количеством фибробластов, коллагеновых и эластических волокон. Гладкие миоциты располагаются в средней оболочке по пологой спирали. Вместе с радиально и дугообразно расположенными эластическими волокнами миоциты создают единый пружинящий каркас, который препятствует спадению артерий, обеспечивая их зияние и непрерывность кровотока. На границе между средней и наружной оболочками имеется наружная эластическая мембрана. Последняя относится к наружной оболочке, состоящей из рыхлой соединительной ткани. Коллагеновые волокна имеют косое и продольное направление. В наружной оболочке артерий мышечного типа проходят питающие их кровеносные сосуды и нервы.
С помощью растровой электронной микроскопии показано, что внутренняя поверхность эндотелия артерий имеет многочисленные складки и углубления, разнообразные по форме микроскопические выросты. Это создает неровный и сложный микрорельеф внутренней (люминальной) поверхности сосудов. Такой микрорельеф увеличивает свободную поверхность соприкосновения эндотелия с кровью, что имеет трофическое значение и создает благоприятные условия для гемодинамики.
И эластических волокон , и наружного, состоящего из фиброзной соединительной ткани , содержащей коллагеновые волокна . Внутренняя оболочка образована эндотелием , который выстилает просвет сосуда, подэндотелиальным слоем и внутренней эластической мембраной. Средняя оболочка артерии состоит из расположенных спирально гладких миоцитов, между которыми проходит небольшое количество коллагеновых и эластических волокон, и наружной эластической мембраны, образованной продольными толстыми переплетающимися волокнами. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей эластические и коллагеновые волокна, в ней проходят кровеносные сосуды и нервы ( рис. 204).
В зависимости от развития различных слоев стенки артерии подразделяются на сосуды мышечного (преобладают), смешанного (мышечно-эластического) и эластического типов. В стенке артерий мышечного типа хорошо развита средняя оболочка. Миоциты и эластические волокна располагаются в ней по типу пружины. Миоциты средней" оболочки стенки артерий мышечного типа своими сокращениями регулируют приток крови к органам и тканям. По мере уменьшения диаметра артерий все оболочки стенки артерий истончаются. Наиболее тонкие артерии мышечного типа. артериолы , имеющие диаметр менее 100 мкм, переходят в капилляры . К артериям смешанного типа относятся такие артерии, как сонная и подключичная. В средней оболочке их стенки примерно равное количество эластических волокон и миоцитов, появляются окончатые эластические мембраны. К артериям эластического типа относятся аорта и легочный ствол, в которые кровь поступает под большим давлением и с большой скоростью из сердца.
Средняя оболочка образована концентрическими эластическими окончатыми мембранами, между которыми залегают миоциты.
Крупным артериям, расположенным вблизи сердца ( аорта , подключичные артерии и сонные артерии), приходится выдерживать большое давление крови , выталкиваемой левым желудочком сердца . Эти сосуды имеют толстые стенки, средний слой которых состоит главным образом из эластических волокон. Поэтому во время систолы они могут растягиваться, не разрываясь. После окончания систолы стенки артерий сокращаются, что обеспечивает непрерывный ток крови на всем протяжении артерий.
Артерии, расположенный дальше от сердца, имеют сходное строение, но содержат больше гладких мышечных волокон в среднем слое. Они иннервируются волокнами симпатической нервной системы , и поступающие по этим волокнам импульсы регулируют их диаметр.
Из артерий кровь поступает в более мелкие сосуды, называемые
Всем известно, что в организме человека функцию передачи крови ко всем тканям от сердечной мышцы выполняют сосуды. Особенность строения кровеносной системы позволяет обеспечивать постоянную работу всех систем. Длина всех сосудов человеческого организма составляет тысячи метров, а если точнее, то около ста тысяч. Это русло представлено капиллярами, венами, аортой, артериями, венулами и артериолами. Что такое артерии и каково их строение? Какую функцию они выполняют? Какие есть виды артерий человека?
Кровеносные сосуды - своего рода трубки разной величины и различного строения, по которым циркулирует кровь. Эти органы очень прочные и способны выдерживать значительные химические воздействия. Высокую прочность обеспечивает особое строение сосудов, состоящее из внутреннего наслоения, среднего и внешнего слоев. Внутри сосуды состоят из тончайшего эпителия, обеспечивающего гладкость сосудистым стенкам. Средний слой несколько толще внутреннего и состоит из мышечных, коллагеновых и эластических тканей. Снаружи сосуды покрыты волокнистой тканью, защищающей рыхлую фактуру от повреждений.
Медицина разделяет сосуды по типу строения, функциям и некоторым другим характеристикам на вены, артерии и капилляры. Самая крупная артерия называется аортой, а самые большие вены - легочные. А что такое артерии и какие они бывают? В анатомии различают три вида артерий: эластичные, мышечно-эластичные и мышечные. Их стенки состоят из трех оболочек: внешней, средней и внутренней.
Сосуды эластического типа выходят их желудочков сердца. К ним относятся: аорта, легочной ствол, сонная и легочная артерии. Стенки этих русел содержат много эластических клеток, за счет чего они обладают упругостью и способны растягиваться при выходе крови из сердца под давлением и с огромной скоростью. В моменты покоя желудочков растянутые стенки сосудов сокращаются. Такой принцип работы помогает поддерживать в норме сосудистое давление до момента наполнения желудочка кровью из артерий.
А что такое артерия, каково ее строение? Как известно, сосуды состоят из трех оболочек. Внутренний слой называется интимой. В эластическом типе сосудов он занимает около двадцати процентов их стенок. Эта оболочка выстлана эндотелием, располагающимся на базальной мембране. Под этим слоем находится соединительная ткань, в которой имеются макрофаги, мышечные клетки, фибробласты, межклеточное вещество. В тех местах, где артерии отходят от сердца, имеются особые клапаны. По ходу аорты также наблюдаются эти виды образований.
Средний слой артерии образован из эластической ткани с большим количеством мембран. С возрастом их число увеличивается, а сам средний слой утолщается. Между соседствующими мембранами располагаются гладкомышечные клетки, которые способны вырабатывать коллаген, эластин и некоторые другие вещества.
Наружная оболочка артерий очень тонкая и образована волокнистой соединительной тканью. Она защищает сосуд от разрыва и перерастяжения. В этом месте проходят множественные нервные окончания, мелкие сосуды, которые питают внешнюю и среднюю оболочки артерий.
Легочной столб и аорта делятся на многочисленные ветви, доставляющие кровь в разные участки организма: к кожным покровам, внутренним органам. Также от этих ветвей отходят артерии нижних конечностей. Части тела испытывают различную нагрузку, из-за чего нуждаются в разном количестве крови. Артерии должны иметь способность изменять просвет, чтобы доставлять нужный объем крови в разные моменты. Из-за этой особенности в артериях должен быть хорошо развит слой гладких мышц, способных сокращаться и уменьшать просвет.
Такие виды сосудов относятся к мышечному типу. Их диаметр контролирует симпатическая нервная система. К этому виду относят артерии шеи, плечевые, лучевые, сосуды и некоторые другие.
Стенки сосудов мышечного типа состоят из эндотелия, выстилающего просвет русла, а также здесь имеется соединительная ткань и эластическая внутренняя мембрана. В соединительной ткани прекрасно развиты эластические и коллагеновые клетки, аморфное вещество. Этот слой лучше всего развит в крупных и средних сосудах. Снаружи от соединительной ткани располагается внутренняя эластическая мембрана, которая отчетливо проявляется в больших артериях.
Средний слой сосуда образован расположенными по спирали гладкомышечными клетками. При их сокращении объем просвета уменьшается, а кровь начинает проталкиваться по руслу во все части тела. Мышечные клетки соединяются между собой межклеточным веществом, содержащим эластические волокна. Они располагаются между мышечными волокнами и связаны с наружной и внутренней мембранами. Эта система образует эластичный каркас, придающий упругости стенкам артерий.
Снаружи оболочка образована соединительной тканью рыхлого типа, в которой имеется множество коллагеновых волокон. Здесь находятся нервные окончания, лимфатические и кровеносные сосуды, питающие стенки артерий.
А что такое артерии смешанного типа? Это сосуды, по функции и строению занимающие промежуточное положение между мышечными и эластическими видами. К ним относятся бедренные, подвздошные сосуды, а также чревной ствол и некоторые другие сосуды.
Средний слой смешанных артерий состоит из эластических волокон и фенестированных мембран. В самых углубленных местах наружной оболочки расположены пучки мышечных клеток. Снаружи они покрыты соединительной тканью и прекрасно развитыми коллагеновыми волокнами. Эти виды артерий отличаются от других высокой эластичностью и способностью сильно сокращаться.
По мере приближения артерий к месту деления на артериолы просвет уменьшается, стенки становятся тоньше. Наблюдается уменьшение толщины соединительной ткани, внутренней эластической мембраны, мышечных клеток, постепенно исчезает эластическая мембрана, нарушается толщина наружной оболочки.
Во время сокращения сердце с большой силой выталкивает кровь в аорту, а оттуда она попадает в артерии, разносясь по всему организму. По мере заполнения кровью сосудов эластические стенки сокращаются вместе с сердцем, проталкивая кровь по сосудистому руслу. Пульсовая волна образуется в периоды выталкивания крови из левого желудочка. В это время давление в аорте резко повышается, стенки начинают растягиваться. Затем волна распространяется от аорты до капилляров, проходит по позвоночной артерии и другим сосудам.
Изначально кровь выбрасывается сердцем в аорту, стенки которой растягиваются, и она проходит дальше. При каждом сокращении желудочек выбрасывает определенное количество крови: аорта растягивается, затем сужается. Таким образом, кровь проходит по руслу дальше, к другим сосудам меньшего диаметра. При расслаблении сердца кровь пытается вернуться по аорте назад, но этому процессу препятствуют специальные клапаны, расположенные в крупных сосудах. Они закрывают просвет от обратного тока крови, а сужение просвета русла способствует дальнейшему перемещению.
В сердечном цикле есть определенные колебания, из-за которых артериальное давление не всегда одинаково. Исходя из этого, выделяют два параметра: диастолу и систолу. Первый представляет собой момент расслабления желудочка и его заполнение кровью, а систола - это сокращение сердца. Определить силу кровотока по артериям можно, приложив руку к местам пальпации пульса: у основания большого пальца руки, на сонной или подколенной артерии.
В организме человека существуют коронарные артерии, которые питают сердце. Они начинают третий круг кровообращения - коронарный. В отличие от малого и большого, он питает только сердце.
По мере приближения к артериолам просвет сосудов уменьшается, их стенки становятся тоньше, исчезает наружная мембрана. После артерий начинаются артериолы - это мелкие сосуды, которые считаются продолжением артерий. Постепенно они переходят в капилляры.
Стенки артериол имеют три слоя: внутренний, средний и наружный, но они выражены очень слабо. Затем артериолы разделяются на еще более мелкие сосуды - капилляры. Они заполоняют все пространство, проникают во все клетки организма. Именно отсюда происходят обменные процессы, помогающие поддерживать жизнедеятельность организма. Затем капилляры увеличиваются в объеме и образуют венулы, затем - вены.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Крупные сосуды – аорта, легочный ствол, полые и легочные вены – служат преимущественно путями перемещения крови. Все остальные артерии и вены, вплоть до мелких, могут, кроме того, регулировать приток крови к органам и ее отток, так как способны под влиянием нейрогуморальных факторов изменять свой просвет.
Различают артерии трех типов:
Стенка всех видов артерий, также как и вен, состоит из трех слоев (оболочек):
Относительная толщина этих слоев и характер тканей, их образующих, зависят от типа артерии.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Артерии эластического типа выходят непосредственно из желудочков сердца – это аорта, легочный ствол, легочная и общая сонная артерии. В их стенках находится большое количество эластических волокон, за счет чего они обладают свойствами растяжимости и упругости. Когда кровь под давлением (120–130 мм рт.ст.) и с большой скоростью (0,5– 1,3 м/с) выталкивается из желудочков при сокращении сердца, эластические волокна в стенках артерий растягиваются. После окончания сокращения желудочков, растянутые стенки артерий сокращаются и, таким образом, поддерживают давление в сосудистой системе в течение того времени, пока желудочек снова не наполнится кровью и не произойдет его сокращение.
Внутренняя оболочка (интима) артерий эластического типа составляет примерно 20% толщины их стенки. Она выстлана эндотелием, клетки которого лежат на базальной мембране. Под ним расположен слой рыхлой соединительной ткани, содержащей фибробласты, гладкие мышечные клетки и макрофаги, а также большое количество межклеточного вещества. Физико-химическое состояние последнего обусловливает проницаемость стенки сосуда и ее трофику. У пожилых людей в этом слое можно видеть отложения холестерина (атеросклеротические бляшки). Снаружи интима ограничена внутренней эластической мембраной.
В месте отхождения от сердца внутренняя оболочка образует карманообразные складки – клапаны. По ходу аорты также наблюдается складчатость интимы. Складки ориентированы продольно и имеют спиральный ход. Наличие складчатости характерно и для других видов сосудов. При этом увеличивается площадь внутренней поверхности сосуда. Толщина интимы не должна превышать определенной величины (для аорты – 0,15 мм), чтобы не препятствовать питанию среднего слоя артерий.
Средний слой оболочки артерий эластического типа образован большим количеством окончатых (фенестрированных) эластических мембран, расположенных концентрически. Их количество изменяется с возрастом. У новорожденного их около 40, у взрослого – до 70. Эти мембраны с возрастом утолщаются. Между соседними мембранами лежат мало дифференцированные гладкомышечные клетки, способные вырабатывать эластин и коллаген, а также аморфное межклеточное вещество. При атеросклерозе в среднем слое стенки таких артерий могут образовываться отложения хрящевой ткани в виде колец. Это наблюдается также при значительных нарушениях диеты.
Эластические мембраны в стенках артерий образуются за счет выделения аморфного эластина гладкомышечными клетками. В участках, лежащих между этими клетками, толщина эластических мембран значительно меньше. Здесь образуются фенестры (окна), через которые питательные вещества проходят к структурам сосудистой стенки. При росте сосуда эластические мембраны растягиваются, фенестры расширяются, на их краях происходит отложение вновь синтезированного эластина.
Наружная оболочка артерий эластического типа тонкая, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством коллагеновых и эластических волокон, расположенных в основном продольно. Эта оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов. Здесь проходят нервные стволики и мелкие кровеносные сосуды (сосуды сосудов), питающие наружную оболочку и часть средней оболочки основного сосуда. Количество этих сосудов находится в прямой зависимости от толщины стенки основного сосуда.
text_fields
text_fields
arrow_upward
От аорты и легочного ствола отходят многочисленные ветви, которые доставляют кровь в различные участки организма: к конечностям, внутренним органам, покровам. Так как отдельные области тела несут разную функциональную нагрузку, они нуждаются в неодинаковом количестве крови. Артерии, осуществляющие их кровоснабжение, должны обладать способностью изменять свой просвет, чтобы доставлять необходимое в данный момент количество крови к органу. В стенках таких артерий хорошо развит слой гладких мышечных клеток, которые способны сокращаться и уменьшать просвет сосуда или расслабляться, увеличивая его. Эти артерии называются артериями мышечного типа, или распределительными. Их диаметр контролируется симпатической нервной системой. К таким артериям относятся позвоночная, плечевая, лучевая, подколенная, артерии мозга и другие. Их стенка также состоит из трех слоев. В состав внутреннего слоя входят эндотелий, выстилающий просвет артерии, субэндотелиальная рыхлая соединительная ткань и внутренняя эластическая мембрана. В соединительной ткани хорошо развиты коллагеновые и эластические волокна, расположенные продольно, и аморфное вещество. Клетки слабо дифференцированы. Слой соединительной ткани лучше развит в артериях крупного и среднего калибра и слабее – в мелких. Снаружи от рыхлой соединительной ткани расположена тесно с ней связанная внутренняя эластическая мембрана. Она более выражена в крупных артериях.
Средняя оболочка артерии мышечного типа образована спирально расположенными гладкомышечными клетками. Сокращение этих клеток приводит к уменьшению объема сосуда и проталкиванию крови в более дистальные отделы. Мышечные клетки соединены межклеточным веществом с большим количеством эластических волокон. Наружной границей средней оболочки является наружная эластическая мембрана. Эластические волокна, расположенные между мышечными клетками, связаны с внутренней и наружной мембранами. Они образуют своеобразный эластический каркас, придающий упругость стенке артерии и предотвращающий ее спадание. Гладкомышечные клетки средней оболочки при сокращении и расслаблении регулируют просвет сосуда, а следовательно приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органа.
Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью с большим количеством эластических и коллагеновых волокон, расположенных косо или продольно. В этом слое лежат нервы и кровеносные и лимфатические сосуды, питающие стенку артерий.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Артерии смешанного, или мышечно-эластического типа по строению и функциональным особенностям занимают промежуточное положение между эластическими и мышечными артериями. К ним относятся, например, подключичная, наружная и внутренняя подвздошная, бедренная, брыжеечные артерии, чревный ствол. В среднем слое их стенки наряду с гладкомышечными клетками присутствует значительное количество эластических волокон и фенестрированных мембран. В глубокой части наружной оболочки таких артерий расположены пучки гладкомышечных клеток. Снаружи их покрывает соединительная ткань с хорошо развитыми пучками коллагеновых волокон, лежащих косо и продольно. Эти артерии обладают высокой эластичностью и могут сильно сокращаться.
По мере приближения к артериолам просвет артерий уменьшается, а их стенка истончается. Во внутренней оболочке уменьшается толщина соединительной ткани и внутренней эластической мембраны, в средней убывает число гладкомышечных клеток, исчезает наружная эластическая мембрана. Уменьшается толщина наружной оболочки.
Артериолы, капилляры и венулы, а также артериоло-венулярные анастомозы образуют микроциркуляторное русло . Функционально выделяют приносящие микрососуды (артериолы), обменные (капилляры) и отводящие (венулы). Было установлено, что системы микроциркуляции различных органов существенно отличаются друг от друга: их организация тесно связана с функциональными особенностями органов и тканей.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Артериолы представляют собой мелкие, до 100 мкм в диаметре, кровеносные сосуды, являющиеся продолжением артерий. Они постепенно переходят в капилляры. Стенку артериол образуют те же три слоя, что и стенку артерий, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, тонкой прослойки рыхлой соединительной ткани и тонкой внутренней эластической мембраны. Среднюю оболочку образуют 1–2 слоя гладкомышечных клеток, расположенных спирально. В терминальных прекапиллярных артериолах, гладкомышечные клетки лежат поодиночке, они обязательно присутствуют в местах разделения артериол на капилляры. Эти клетки кольцом окружают артериолу и выполняют функцию прекапиллярного сфинктера (от греч. sphinkter – обруч). Кроме того, для терминальных артериол характерно наличие отверстий в базальной мембране эндотелия. Благодаря этому возникает контакт эндотелиоцитов с гладкомышечными клетками, которые получают возможность реагировать на вещества, попавшие в кровь. Например, при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников он достигает мышечных клеток в стенках артериол и вызывает их сокращение. Просвет артериол при этом резко уменьшается, кровоток в капиллярах приостанавливается.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Капилляры – это наиболее тонкие кровеносные сосуды, которые составляют самую протяженную часть кровеносной системы и соединяют артериальное и венозное русла. Образуются истинные капилляры в результате ветвления прекапиллярных артериол. Они располагаются обычно в виде сетей, петель (в коже, синовиальных сумках) или сосудистых клубочков (в почках). Величина просвета капилляров, форма их сетей и скорость кровотока в них определяются органными особенностями и функциональным состоянием сосудистой системы. Наиболее узкие капилляры находятся в скелетных мышцах (4–6 мкм), оболочках нервов, легких. Здесь они образуют плоские сети. В коже и слизистых оболочках просветы капилляров шире (до 11 мкм), они формируют трехмерную сеть. Таким образом, в мягких тканях диаметр капилляров больше, чем в плотных. В печени, железах внутренней секреции и кроветворных органах просветы капилляров очень широкие (20–30 мкм и более). Такие капилляры называются синусоидными или синусоидами.
Плотность капилляров неодинакова в различных органах. Наибольшее их количество на 1 мм 3 обнаруживается в головном мозге и миокарде (до 2500–3000), в скелетной мышце – 300–1000, а в костной ткани еще меньше. В обычных физиологических условиях в тканях в активном состоянии находится примерно 50% капилляров. Просвет остальных капилляров значительно уменьшается, они становятся непроходимыми для клеток крови, но плазма продолжает по ним циркулировать.
Стенка капилляров образована эндотелиальными клетками, покрытыми снаружи базальной мембраной (рис. 2.9).
Рис. 2.9. Строение и типы капилляров:
А – капилляр с непрерывным эндотелием; Б – капилляр с фенестрированным эндотелием; В – капиляр синусоидного типа; 1 – перицит; 2 – фенестры; 3 – базальная мембрана; 4 – эндотелиальные клетки; 5 – поры
В ее расщеплении лежат перициты – отросчатые клетки, окружающие капилляр. На этих клетках в некоторых капиллярах обнаруживаются эфферентные нервные окончания. Снаружи капилляр окружен мало дифференцированными адвентициальными клетками и соединительной тканью. Различают три основных типа капилляров: с непрерывным эндотелием (в мозге, мышцах, легких), с фенестрированным эндотелием (в почках, эндокринных органах, кишечных ворсинках) и с прерывистым эндотелием (синусоиды селезенки, печени, кроветворных органов). Капилляры с непрерывным эндотелием наиболее распространены. Клетки эндотелия в них соединены с помощью плотных межклеточных контактов. Транспорт веществ между кровью и тканевой жидкостью происходит через цитоплазму эндотелиоцитов. В капиллярах второго вида по ходу эндотелиальных клеток встречаются истонченные участки – фенестры, облегчающие транспорт веществ. В стенке капилляров третьего типа – синусоидов – промежутки между эндотелиальными клетками совпадают с отверстиями в базальной мембране. Через такую стенку легко проходят не только макромолекулы, растворенные в крови или тканевой жидкости, но и сами клетки крови.
Проницаемость капилляров определяет ряд факторов: состояние окружающих тканей, давление и химический состав крови и тканевой жидкости, действие гормонов и т.д.
Различают артериальный и венозный концы капилляра. Диаметр артериального конца капилляра равен примерно величине эритроцита, а венозного – несколько больше.
От терминальной артериолы могут отходить и более крупные сосуды – метартериолы (главные каналы). Они пересекают капиллярное русло и вливаются в венулу. В их стенке, особенно в начальной части, находятся гладкомышечные клетки. От их проксимального конца отходят многочисленные истинные капилляры и имеются прекапиллярные сфинктеры. В дистальный конец метартериолы могут вливаться истинные капилляры. Эти сосуды выполняют роль локальной регуляции кровотока. Они могут также служить каналами для усиления сброса крови из артериол в венулы. Этот процесс приобретает особое значение при терморегуляции (например в подкожной ткани).
text_fields
text_fields
arrow_upward
Различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные. Венозные части капилляров собираются в посткапиллярные венулы, диаметр которых достигает 8– 30 мкм. В месте перехода эндотелий образует складки, аналогичные клапанам вен, а в стенках увеличивается количество перицитов. Через стенку таких венул могут проходить плазма и форменные элементы крови. Эти венулы впадают в собирательные венулы диаметром 30–50 мкм. В их стенках появляются отдельные гладкомышечные клетки, часто не полностью окружающие просвет сосуда. Наружная оболочка четко выражена. Мышечные венулы, диаметром 50– 100 мкм, содержат 1–2 слоя гладкомышечных клеток в средней оболочке и выраженную наружную оболочку.
Число сосудов, отводящих кровь из капиллярного русла, обычно в два раза превышает количество приносящих сосудов. Между отдельными венулами образуются многочисленные анастомозы, по ходу венул можно наблюдать расширения, лакуны и синусоиды. Эти морфологические особенности венозного отдела создают предпосылки для депонирования и перераспределения крови в различных органах и тканях. Расчеты показывают, что находящаяся в кровеносной системе кровь распределяется таким образом, что в артериальной системе ее содержится до 15%, в капиллярах – 5– 12%, а в венозной системе – 70–80%.
Кровь из артериол в венулы может попадать и минуя капиллярное русло – через артериоло-венулярные анастомозы (шунты). Они присутствуют почти во всех органах, их диаметр колеблется от 30 до 500 мкм. В стенке анастомозов находятся гладкомышечные клетки, благодаря которым может изменяться их диаметр. Через типичные анастомозы артериальная кровь сбрасывается в венозное русло. Атипичными анастомозами являются описанные выше метартериолы, по которым течет смешанная кровь. Анастомозы богато иннервированы, ширина их просвета регулируется тонусом гладкомышечных клеток. Анастомозы контролируют кровоток через орган и кровяное давление, стимулируют венозный отток, участвуют в мобилизации депонированной крови и регулируют переход тканевой жидкости в венозное русло.
text_fields
text_fields
arrow_upward
По мере того, как венулы сливаются в мелкие вены, перициты в их стенке полностью заменяются гладкомышечными клетками. Структура вен сильно варьирует в зависимости от диаметра и локализации. Количество мышечных клеток в стенках вен зависит от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести (вены головы и шеи) или против нее (вены нижних конечностей). Вены среднего калибра имеют значительно более тонкие стенки, чем соответствующие артерии, но их составляют те же три слоя. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, внутренняя эластическая мембрана и субэндотелиальная соединительная ткань развиты слабо. Средняя, мышечная оболочка обычно развита слабо, а эластические волокна почти отсутствуют, поэтому разрезанная поперек вена, в отличие от артерии, всегда спадается. В стенках вен головного мозга и его оболочек мышечных клеток почти нет. Наружная оболочка вен самая толстая из всех трех. Она состоит преимущественно из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. Во многих венах, особенно в нижней половине туловища, например в нижней полой вене, здесь находится большое количество гладкомышечных клеток, сокращение которых препятствует обратному току крови и проталкивает ее в сторону сердца. Так как кровь, текущая в венах, значительно обеднена кислородом и питательными веществами, в наружной оболочке имеется больше питающих сосудов, чем в одноименных артериях. Эти сосуды сосудов могут достигать внутренней оболочки вены из-за небольшого давления крови. В наружной оболочке развиты также лимфатические капилляры, по которым оттекает избыток тканевой жидкости.
По степени развития мышечной ткани в стенке вен они разделяются на вены волокнистого типа – в них мышечная оболочка не развита (вены твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки, плаценты, яремные и внутренняя грудная вены) и вены мышечного типа. В венах верхней части туловища, шеи и лица, верхней полой вене кровь продвигается пассивно вследствие своей тяжести. В их средней оболочке присутствует небольшое количество мышечных элементов. В венах пищеварительного тракта мышечная оболочка развита неравномерно. Благодаря этому вены могут расширяться и выполнять функцию депонирования крови. Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична верхняя полая вена. Движение крови к сердцу по этой вене происходит благодаря силе тяжести, а также присасывающему действию грудной полости во время вдоха. Фактором, стимулирующим венозный приток к сердцу, является также отрицательное давление в полости предсердий при их диастоле.
Особым образом устроены вены нижних конечностей. Стенка этих вен, особенно поверхностных, должна противостоять гидростатическому давлению, создаваемому столбом жидкости (крови). Глубокие вены поддерживают свою структуру благодаря давлению окружающих мышц, но поверхностные вены такого давления не испытывают. В этой связи стенка последних значительно толще, в ней хорошо развит мышечный слой средней оболочки, содержащий продольно и циркулярно расположенные гладкомышечные клетки и эластические волокна. Продвижение крови по венам может происходить также за счет сокращения стенок лежащих рядом артерий.
Характерной особенностью этих вен является наличие клапанов . Это полулунные складки внутренней оболочки (интимы), обычно расположенные попарно у слияния двух вен. Клапаны имеют форму карманов, открытых в сторону сердца, что исключает обратный ток крови под действием силы тяжести. На поперечном срезе клапана видно, что снаружи створки его покрыты эндотелием, а основу составляет тонкая пластинка соединительной ткани. В основании створок клапанов находится небольшое количество гладкомышечных клеток. Обычно проксимальнее места прикрепления клапана вена слегка расширяется. В венах нижней половины тела, где кровь продвигается против действия силы тяжести, мышечная оболочка развита лучше и клапаны встречаются чаще. Клапанов нет в полых венах (отсюда их название), в венах почти всех внутренностей, мозга, головы, шеи и в мелких венах.
Направление вен не такое прямое, как артерий – они характеризуются извилистым ходом. Еще одной особенностью венозной системы является то, что многие артерии мелкого и среднего калибра сопровождаются двумя венами. Часто вены разветвляются и вновь соединяются друг с другом, образуя многочисленные анастомозы. Во многих местах имеются хорошо развитые венозные сплетения: в малом тазе, в позвоночном канале, вокруг мочевого пузыря. Значение этих сплетений можно проследить на примере внутрипозвоночного сплетения. При наполнении кровью оно занимает те свободные пространства, которые образуются при смещении спинно-мозговой жидкости при изменении положения тела или при движениях. Таким образом, строение и расположение вен зависит от физиологических условий тока крови в них.
Кровь не только течет в венах, но и резервируется в отдельных участках русла. В кровообращении участвует примерно 70 мл крови на 1 кг массы тела и еще 20–30 мл на 1 кг находятся в венозных депо: в венах селезенки (примерно 200 мл крови), в венах воротной системы печени (около 500 мл), в венозных сплетениях желудочно-кишечного тракта и кожи. Если при напряженной работе необходимо увеличить объем циркулирующей крови, она выходит из депо и вступает в общую циркуляцию. Депо крови находятся под контролем нервной системы.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Стенки кровеносных сосудов богато снабжены двигательными и чувствительными нервными волокнами. Афферентные окончания воспринимают информацию о давлении крови на стенки сосудов (барорецепторы) и содержании в крови таких веществ, как кислород, углекислый газ и других (хеморецепторы). Барорецепторные нервные окончания, наиболее многочисленные в дуге аорты и в стенках крупных вен и артерий, образованы терминалями волокон, проходящих в составе блуждающего нерва. Многочисленные барорецепторы сконцентрированы в каротидном синусе, расположенном вблизи бифуркации (раздвоения) общей сонной артерии. В стенке внутренней сонной артерии находится каротидное тельце. Его клетки чувствительны к изменению концентрации кислорода и углекислого в крови, а также ее рН. На клетках образуют афферентные нервные окончания волокна языкоглоточного, блуждающего и синусного нервов. По ним информация поступает в центры ствола мозга, регулирующие деятельность сердца и сосудов. Эфферентная иннервация осуществляется волокнами верхнего симпатического ганглия.
Кровеносные сосуды туловища и конечностей иннервируются волокнами вегетативной нервной системы, в основном симпатическими, проходящими в составе спинно-мозговых нервов. Подходя к сосудам, нервы ветвятся и образуют в поверхностных слоях стенки сосуда сплетение. Отходящие от него нервные волокна формируют второе, надмышечное или пограничное, сплетение на границе наружной и средней оболочек. От последнего волокна идут к средней оболочке стенки и образуют межмышечное сплетение, которое особенно выражено в стенке артерий. Отдельные нервные волокна проникают к внутреннему слою стенки. В состав сплетений входят как двигательные, так и чувствительные волокна.
